Genital Sistem Histolojisi

Dişi genital (üreme) sistemi ovaryum, tuba uterina (ovidukt), uterus, serviks ve vaginayı içeren iç genital organlar ile, vestibül, labiyumlar, klitoris ve vestibüle açılan bezlerden oluşan dış genital organlardan ibarettir.

Dişi üreme sistemi haploid dişi gametleri (ovum) üretir; haploid erkek gametleri (spermatozoa) fertilizasyon için kabul eder; ovumun spermatozoon ile döllenmesi için uygun ortam sağlar; embriyonun implantasyonu için gerekli hormonları salgılar ve doğuma kadar gelişimini destekler, salgıladığı hormonlar ile genital siklusu düzenler ve diğer organlar üzerinde etkili olur.

Ovaryumun yüzeyini hormonal değişime bağlı olarak tek katlı kübik, pirizmatik ya da yassı epitel hücreleri döşer. Epitel hücrelerinin oluşturduğu bu tabaka germinatif epitel (doğurucu epitel) adını alır. Fasülye şeklinde ovaryuma sahip kısrakta, korteks ve medulla tam tersi bir yerleşim gösterir. Buna bağlı olarak kortekse ait yapılar ovaryumun iç kısmında yer alır. Sadece fossa ovulasyonis kısmından yüzeye açılır ve sadece burası germinatif epitel ile kaplıdır. Bazal membran üzerine oturan bu epitelin altında sıkı bağ doku özelliğinde tunika albuginea yer alır. Bu hücreler hormon sentezleyen hücreler farklılaşarak intersitisyel hücreleri oluştururlar ve östrojen salgılarlar. Östrojenler, dişilerin östrus boyunca kabul edici davranşlarndan sorumludur. Dişi üreme kanalının gelişimi ve fonksiyonu, ikincil cinsiyet özelliklerinin gelişimi de östrojenlere bağlıdır. Östrojenler, aynı zamanda oksitosin ve prostaglandinler gibi uterus düz kaslarının kontraksiyonlarını etkiler. Östrojenlerin üreme ile ilgili fonksiyonları dişında iskelet gelişimi, kemik dengesi, yağ bezi aktivitesi, elektrolit dengesi, kalsiyum ve fosfat birikimi, yağ depolanması gibi konularda da etkileri vardır.

Folliküllerin hepsinde bir ovosit ve ovositi saran follikül epitel hücreleri bulunur. Ovosit yuvarlak, iri, ökromatik yapıda bir çekirdek ve çok belirgin bir çekirdekçik, iyi gelişmiş bir golgi kompleksi, endoplazmik retikulum ve çok sayıda mitokondriyon içerir.

Primordiyal Folliküller: Primordiyal folliküller fötal dönemde ovaryumun korteksinde birinci mayoz bölünmeyi geçirmiş ve primer ovosit aşamasına gelmiş ovosit ile onu saran tek katlı yassı follikül epitel hücrelerinden oluşur.

Primer Folliküller: Ovosit ile follikül epitel hücrelerindeki değişim ve bölünme puberte ile yoğun bir şekilde başlar ve canlının seksüel aktivitesi süresince devam eder. Puberte başladıktan sonra her genital siklus döneminde birden fazla olgunlaşmamış follikül büyümeye ve gelişmeye başlar.

Sekonder Folliküller: Follikül gelişimi devam ettiğinde hücreler arasında yer yer erimeler ve boşluklar şekillenmeye başlar, bu boşluklara antrum adı verilir. Bu boşlukları follikül sıvısı- likör folliküli- doldurur. Başlangıçta küçük düzensiz birçok boşluk zaman içersinde birleşerek daha büyük antrum halini alır. Follikül sıvısı hyaluronik asitten zengindir.

Graaf follikül (Tersiyer follikül): Folliküler gelişim devam ettiği sürece antrum yarımay ya da C şeklinde tek bir boşluk halini alır, ovosit antrum içinde küçük bir adacık görünümüne sahiptir ve kumulus ovoforus olarak adlandırılır.

Ovulasyondan sonra follikül duvarı çöker. İç kısımdaki hücreler çoğalırlar, farkılaşırlar ve hipertrofiye uğrayarak lutein hücrelerini şekillendirirler. Bu büyük oluşum korpus luteum(sarı cisim)’dur. Sarı pigment lutein hücreleri tarafından üretilir. Sitoplazmaları lipitten zengin olduğundan hemotoksilen-eozin ile soluk renkte boyanırlar. Korpus luteum endokrin bir bez gibi aktivite göstererek progesteron (lutein hormonu), az miktarda da oksitosin ve östrojen salgılayarak hipofizden FSH ve Lutein Yapıcı Hormon(LH) salgılanmasını önler. Progesteron ovaryumda yeni folliküllerin gelişimini ve ovulasyonu engeller. Gebelik sonuna kadar varlığını sürdürür ve korpus luteum pregnansi olarak tanımlanır. Korpus luteum gebelik sona erdiğinde ya da gebelik meydana gelmediğinde dejenere olur. Hücrelerin dejenerasyonuyla beyaz bir nedbe dokusu şekillenir ve bu dokuya korpus luteum albikans denir.

Ovaryumdan sonraki dişi genital kanal ovidukt (tuba uterina), uterus ve vagina ile devam eder. Duvar katmanları tunika mukoza, tunika muskularis ve tunika serozadır. Vaginada tunika seroza yerine adventisya katmanı yer alır. Bu tabakalardan T. mukoza ve T. muskularis siklusa bağlı olarak değişiklikler gösterir.

Ovidukt (Tuba Uterina-Salpinks-Fallopian Tüpler), ovaryumla uterus arasında ovumun, spermatozoonların ve zigotun transportunu sağlayan bir kanaldır. Fertilizasyona elverişli bir ortam olup ovulasyonla atılan ovosit II’yi içine alır, döllenme gerçekleşirse oluşan zigotun uterusa ulaşmasını ve beslenmesini sağlar. Döllenmenin gerçekleştiği kanal oviduktur.

Uterus; dişi genital kanallar içinde en kalın duvarlı olan ovidukt ile vagina arasında yer alan bir organdır. Uterus duvarının histolojik yapısı üç ana katmandan ibarettir:
• Tunika mukoza-Endometriyum
• Tunika muskularis-Myometrium
• Tunika seroza-Perimetrium

Endometriyumun epitel hücreleri silyumlu ve sekresyon yapan hücrelerden ibarettir. Ovaryumdan salgılanan hormonların etkisi altında sekresyon aktiviteleri etkilenir. Uterustaki değişiklikler ovaryumdaki hormonal değişim ile paralel devam eder. Ovaryumdan salgılanan östrojen ve progesteron endometriyumda değişikliklere sebep olur. Uterusun ovaryumda meydana gelen tüm değişikliklere bağlı olarak göstermiş olduğu değişimler uterinal siklus olarak tanımlanır. Ovaryumda folliküllerin olgunlaştığı ve hormonal aktivitenin arttığı dönemde endometriyumda kalınlaşma ve uterus bezlerinin büyümesi gerçekleşir.

Tavuklarda dişi genital kanal sadece sol ovaryum ve ovidukt gelişimini tamamlamıştır, sağ ovaryum ise gelişmemiştir. Üreme sistemi memeli hayvanlarda olduğu gibi internal fertilizasyon ile döllenmeye uygundur. Ovidukt ve uterus olmasına rağmen canlının gelişimi vücut dışında gerçekleşmektedir. Bu yapılar, yavrunun gelişimi için gerekli olan besin ve koruyucu yapıların oluşumunu sağlar. Kanatlı oviduktu beş bölgeye ayrılmıştır: İnfundibulum, Magnum, İsthmus, Uterus ve Vaginadır. Yumurta oluşumuna, yumurta kabuğu, albumin ve kabuk için materyal salgılanmasına oviduktun vagina bölümü dışındaki tüm bölümler katılır.

Memeli hayvanlarda erkek üreme sistemi testisler ve testisden başlayan kanallar sisteminden, dış genital organ olan penis ile eklenti bezlerinden oluşur.

Erkek üreme sisteminin esas fonksiyonel organları olan testisler, skrotum içinde asılı dururlar ve tubuler bileşik bez yapısındadırlar. Testisler; spermatozoonların oluşumundan(spermatogenezis) ve steroid yapıdaki hormonların üretilip salgılanmasından (steroidogenezis) sorumludurlar. 

Testisler, skrotumun içinde vücudun dışında yer alması nedeniyle vücut ısısının 2-3°C altında bir ısıya sahiptirler. Bu ısı ise sperm üretimi (spermatogenez) için gereklidir. Testisler tunika albuginea olarak adlandırılan çok miktarda kollagen iplik ve az miktarda da elastik iplik içeren, bağ dokudan oluşan kalın bir kapsül ile sarılıdır. Kapsülden organ içine giren ince fibröz bölmeler organı piramit biçimli lopçuklara ayırır. Her lopçuğun içinde tubulus seminiferus kontortus adı verilen tubuller ve bu tubullerin arasını dolduran gevşek bağ doku bulunur.

Fötal hayatın erken döneminde gelişen testiste çok sayıda Leydig hücresi bulunur. Plasental kökenli gonadotropinlerin kan yoluyla fötal testise ulaşıp, Leydigbhücrelerini uyarması sonucu Leydig hücreleri testosteron sentezlemeye başlar. Sentezlenen bu hormon erkek genital organlarının embriyolojik farklılaşmasında etkindir. Androjenik etki olarak libido sağlarlar, büyümenin sağlanmasında anabolizan etki yaparlar, eklenti bezlerinin fonksiyonlarının sürmesini, sekonder erkeklik karakterlerinin ortaya çıkmasını sağlarlar, FSH ve LH ile birlikte spermatogenezisi kolaylaştırırlar.

Tubulus seminiferus kontortuslar spermatogenik hücrelerle birlikte Sertoli hücreleri diye adlandırılan destek hücrelerine de sahiptirler. Sertoli hücreleri, seminifer tubul içinde germ hücreleri arasında yerleşmiş somatik hücrelerdir. Birçok etkene karşı oldukça dayanıklıdırlar (ısı, radyasyon, toksik madde, beslenme yetersizliği, enfeksiyon gibi.). Erişkin dönemde Sertoli hücresinin bölünme özelliği yoktur, canlının yaşamı boyunca sabit sayıda kalır. Sertoli hücreleri seminifer tubül membranından lumene kadar uzanan prizmatik hücrelerdir. Sertoli hücrelerinin arasındaki alanlarda spermatogenik serinin farklı olgunlaşma dönemindeki spermatojenik hücreler gelişir. Sertoli hücresinin apikal bölümünde, yaklaşık 10 adet gelişen spermatid bulunabilir. Işık mikroskobik olarak Sertoli hücresinin sınırları zayıf olarak görülmektedir, çünkü bunların çok sayıda lateral uzantıları spermatogenik serideki hücreleri çevreler. Oval, ökromatik nukleus genellikle bazalde yerleşmiştir ve belirgin bir nukleolusa sahiptir.

Kan testis bariyeri seçici geçirgen özelliğe sahiptir ve hem spermatogenik serideki hücreleri immunolojik ve çevresel tehlikelerden korur hem de spermatogonyumların gelişimini sağlayacak uygun bir çevre oluşturur. Toksinlerin, zehirli maddelerin direkt olarak adluminal germ hücrelerini etkilemesi için ya bariyerin bozulması ya da Sertoli hücrelerinin içerisine girmesi gereklidir.

Spermatozoon, türlere göre biçimi değişir, ışık mikroskobunda baş ve kuyruk bölümlerinden ibaret gözükürken elektron mikroskobunda kuyruk bölümünün boyun, orta parça, ana parça ve son parça bölümlerine sahip olduğu görülür. Baş, yoğun kromatinden oluşan nukleusu içerir. Nukleusun ön ucunda akrozomal kapsül mevcuttur. Hidrolitik enzimlerden zengin bir akrozomal kep ile kuşatılmıştır. Bu enzimler spermatozoonun ovum içine girmesini sağlar. Boyun, spermatozoonun hareketini sağlayan fibrillerden oluşur. Orta parça ve kuyruğun geri kalan kısmı flagellumu oluşturur. Orta parçada mitokondrial bir kın ve az miktarda sitoplazma vardır. Kuyruğun geri kalan kısmı prensipal ve son parça olup uzunlaması seyreden gittikçe incelen kalın fibrillerden ibarettir.

Erkek eklenti bezleri glandula veziküla seminalis, glandula bulboüretralis ve prostattır. Glandula veziküla seminalis karnivorlarda yoktur. Aygırlarda sidik kesesine benzer biçimde gerçek veziküler bir kütle görünümündedir. Ruminantlarda yüzeyi lopcuklu, bileşik bir bezdir. Müköz sekresyon yapan glandula bulbouretralis köpek dışında tüm evcil hayvanlarda mevcuttur. Yalancı çok katlı prizmatik epitelin hücreleri uzun ve solgundur. Prostat köpekler dışında serömüköz karakterli bir bezdir, köpeklerde baştan sona seröz karakterlidir. Domuz ve ruminantlarda prostat bezi daha çok yaygın bir kısımdan ibarettir. Prostat bezinin gövdesi aygırlarda ve karnivorlarda iyi gelişmiştir ancak, koçlarda mevcut değildir.

Testisin spermatozoon oluşumunun gerçekleştiği yer olması dışındaki bir diğer önemli işlevi de androjenleri üretip salgılamasıdır. Hormonal mekanizma, hipotalamus, hipofiz ve testisler arasındaki karşılıklı etkileşimden ibarettir. Bu etkileşimde rol alan en önemli hormonlar, LH, FSH, testosteron, östrojenler, inhibin proteini ve androjen bağlayıcı protein (ABP)’dir.

Erkeklerde Sertoli hücrelerinden salınan inhibinin, testis işlevinin düzenlenmesinde önemli bir yeri vardır. FSH, LH ve spermatozoon oluşumunu büyük ölçüde denetler. Seminifer tubullerde spermatozoon üretimi yetersiz kaldığında ön hipofizden FSH salınımı belirgin olarak artar. Artan FSH Sertoli hücrelerini uyararak inhibin salınımına neden olur. İnhibin de negatif feed-back aracılığı ile ön hipofize etkir ve FSH üretimini kontrol eder. Seminifer tubullerin gelişip büyümelerine neden olur ve androjenlerden östrojen oluşumuna katkıda bulunur. Östrojenler LH salınımını kısıtlayarak plazmadaki testosteron düzeyini düşürürken, inhibin de bir yandan seminifer tubül hücrelerinin gelişip büyümelerine diğer yandan da androjenlerden östrojen oluşumuna katkıda bulunur.