Ünite 9: Bahçe Bitkilerinde Büyümeyi Düzenleyici Maddeler ve Etkileri

Büyümeyi Düzenleyici Maddeler ve Sınıflandırılması

Bitki içerisinde çok küçük miktarlarda üretilen, üretildiği dokudan başka dokulara taşınan, taşındığı dokuda bitki gelişiminde rol alan bütün fizyolojik olayları etkileyen organik maddeler bitki hormonları veya doğal büyümeyi düzenleyici maddelerdir. Bitkinin her dokusunda değişik miktarlarda bulunurlar.

Bu maddeler hücresel aktiviteleri (bölünme, uzama ve farklılaşma) ve metabolizma yollarının oluşumu, cinsiyet belirlenmesi, organ oluşumu, abiyotik ve biyotik stres gibi süreçleri kontrol eder.

Bitki içerisinde üretilen bu hormonlardan oksinler, sitokininler ve etilen yapay olarak üretilebilmektedir. Bu maddeler, etilen hariç, kimyasal yapı olarak bitkisel doğal hormonlarla aynı olmamakla birlikte, bitkilerde kullanıldığında doğal hormonlara benzer veya aynı etkileri oluşturmaktadır. Bu maddeler maliyet ve üretim kolaylığı gibi nedenlerle yapay olarak üretilmektedir.

Bitki içerisinde veya yapay olarak üretilen, bitkilerde hormonal etkiye sahip tüm kimyasallara ise büyümeyi düzenleyici maddeler adı verilmektedir. Bu maddelerden sadece bitki içerisinde üretilenlere ise bitkisel hormonlar adı verilmektedir.

Bu hormonların yanı sıra, son zamanlarda bitkilerden elde edilen ve hormonal etkilerinin olduğu kanıtlanan maddeler de bulunmaktadır. Bunlar brassinosteroidler, salisilik asit, jasmonik asit ve poliaminlerdir. Brassinosteroidler, salisilik asit ve poliaminler yapay olarak üretilebilmektedir.

Bitki büyüme düzenleyiciler genellikle büyüme uyarıcılar ve engelleyiciler olarak ikiye ayrılmaktadır. Bitkilerde bugüne kadar belirlenmiş büyüme düzenleyiciler; Oksinler, Gibberellinler, Sitokininler, Etilen, Absisik asit, Brassinosteroidler, Poliaminler, Jasmonik asit, Salisilik asit şeklinde listelenebilir.

Bunların bitkiler üzerinde oluşturduğu etkiler, uygulanan doz, bitki türü, uygulanan doku, bitkinin veya dokunun yaşı, hangi gelişme aşamasında olduğu ve fiziksel çevre gibi etkenlere bağlıdır. Zamanlama ve doz doğru ayarlanamazsa uygulanan bitkiler zarar görebilir.

Büyümeyi düzenleyici maddeler de tarımda kullanılan diğer kimyasallar gibi pestisit uygulamalarına tabiidir, Gıda, Tarım ve Hayvancılık Bakanlığı tarafından ruhsatlandırılmış ve kullanım izini verilmiş preparatlar olması gerekmektedir.

Oksinler ve Bahçe Bitkileri Üzerinde Etkileri

İndol-3-asetik asit (IAA) olarak bilinen Oksin keşfedilen ilk bitki hormonudur. İlk olarak 1929 yılında Went tarafından izole edilmiştir. Sürgün ucunda sentezlenir ve aşağı doğru taşınır. Naftelen asetik asit (NAA), 2,4 dikloro fenoksi asetik asit (2,4 D), indol butyrik asit (IBA), 4-kloro fenoksiasetikasit (4-CPA), ve 2-naftoksiasetik asit (ßNOA), 1-naftelenasetamid (NAAm), 2,4,5 triklorofenoksiasetik asit (2,4,5-TP), diklorobenzoik asit (dikamba) ve trikloropikolonik asit (pikloram) gibi pek çok sentetik formu bulunmaktadır.

İki türlü etkisi vardır. Birincisi kısa dönemlidir. IAA hücre membranındaki H+ pompasını uyarır. Aktive edildiğinde pompa, H+ iyonlarını hücre duvarına bırakır ve pH, 5.0 civarına düşer. Hücre duvarının asit karaktere dönüşmesi sonucu pH’ya bağımlı enzimler harekete geçmekte ve bu enzimler tarafından selüloz ve mikrofibriller arasındaki bağlar kırılmaktadır. Bağlar kırıldığında duvar gevşer ve turgor basıncı hücre büyümesine yol açar. Uzun dönemli etkisi ise DNA’nın hızlı transkripsiyonu ve bunun sonucunda hızlı protein sentezine yol açar. Tepe tomurcuğu baskınlığı, sürgünlerde uç büyüme noktasının yan gözler üzerindeki baskılayıcı etkisidir.

Burada üretilen oksinler, sürgünde aşağı doğu taşınarak yan gözlerin sürmesini engeller. Tepe tomurcuğunun alınması sonucu tepe tomurcuğu baskınlığı ortadan kalkar. Meyve gelişmesi, tohumlarda sentezlenen IAA’nın etkisi altında gerçekleşir. IAA aynı zamanda obur dalların sürmesini de teşvik eder. Oksinler hücrenin ozmotik basıncını artırmakta, hücre membranında su geçirgenliğini artırmakta, hücre çeper basıncında azalmaya neden olmakta hücre çeperi sentezinde artış yapmakta, hücre çeperi esnekliğini ve genişlemesini teşvik etmektedir.

Yumuşak ve sert çekirdekli meyve türlerinde kimyasal seyreltici olarak oksinler kullanılmaktadır.

Oksinlerin en yaygın kullanıldığı alan çelikle çoğaltma işlemindedir. Oksinlerin adventif kök oluşumunu teşvik etmesi nedeniyle çeliklere oksin uygulaması köklenme oranını ve kök kalitesini artırmaktadır.

Turunçgil meyvelerinin yeşil kapsül miktarının korunmasında etkili kimyasallardan biri de 2,4-D hormonudur. Kapsülün uzun süre yeşil kalmasını sağlayarak, canlılığını koruması ve bu yolla da, Alternaria’nın meyve içerisine girmesine engel olur.

Gibberelinler ve Bahçe Bitkileri Üzerinde Etkileri

Gibberellik asit, ilk olarak 1926 yılında Japonya’da, Kurosowa tarafından Giberrella fujikorii (Fusarium moniliforme) mantarından izole edilerek keşfedilmiştir. Bu mantarın çeltikte aşırı boy uzamasına (Bakanea hastalığı) neden olmasıyla fark edilmiştir.

Günümüzde gibberellinlerin GA1, GA2, GA3,.....GA136 şeklinde isimlendirilen 136 değişik formu bulunmuştur. Tarımda en yaygın kullanılan formu GA3, GA4 ve GA7’dir. Gibberellinler aktif ve aktif olmayan olarak 2 gruba ayrılmaktadır. GA1, GA3, GA4 ve GA7 gibi 19 karbon içeren gibberellinler aktif yapıda, GA12, GA15, GA19 ve GA44 gibi 20 karbon içeren gibberellinler ise aktif olmayan yapıdadır. Gibberellinler de oksinler gibi hücre büyüme ve bölünmelerini artırarak bitkide boy uzamasını sağlarlar. Gibberellinlerce zengin bitkilerin boğum araları uzun-dur. Bodur bitkiler yeteri düzeyde aktif gibberellin formu üretmezler. Uygulama yapılan tür, çeşit, doku, ekoloji, zaman ve doza göre etkisi değişmekle birlikte, bahçe bitkilerinde vejetatif gelişme, tohum çimlenmesi, doku kültürü, erkencilik ve dinlenmenin kesilmesi, çiçeklenmenin geciktirilmesi, periyodisite, meyve tutumu, verimi artırma, meyve iriliği ve seyreltme, partenokarp meyve oluşumu, meyve şekli kontrolü, derim öncesi dökümlerin kontrolü, meyve renginin ve olgunluğun geciktirilmesi ve renk değişiminin engellenmesi, meyve çatlaması, hastalıklar, kabuk ve iç meyve kalitesi, meyve yaşlanmasının geciktirilmesi ve derim sonrası uygulamalar için faydalanılmaktadır.

Sitokininler ve Bahçe Bitkileri Üzerinde Etkileri

Sitokininler, oksin ve gibberellinlerde olduğu gibi pek çok farklı yapıda kimyasalları içermektedir. Zeatin, isopentenyl adenine ve bunların ribozid ve ribozid fosfataz formları bitkilerdeki doğal sitokininlerdir. Kinetin sentetik bir sitokinindir. Tarımda daha çok benziladenin adı verilen yapay sitokinin kullanılmaktadır.

Sitokininler daha çok meristematik bölgelerde ve büyümekte olan bitki dokularında daha yüksek konsantrasyonlarda bulunur. Sitokinin ilavesi ile dinlenme kesilir ve büyüme başlar. Laboratuarlar tarafından pek çoğu kinetin olarak aktif olan bir kaç yüz sitokinin türevi sentezlenmiştir. Köklerde sentezlenip oradan ksilem yoluyla sürgün uçlarına taşınmaktadır. Adeninin biyokimyasal modifikasyonu sonucunda sentezlenir. Sitokininlerin en önemli özelliklerinden biri hücre bölünmesini artırmalarıdır. Ayrıca IAA ve gibberellinlerle birlikte hücre büyümesini de etkiler. Bitki yapraklarında yaşlanmayı geciktirmesinin başlıca sebebi, proteinlerin ve klorofilin parçalanmasını azaltmasıdır. Öte yandan yaprakta nükleazların ve proteazların oluşumunu engelleyerek protein yıkımını önledikleri ve bu yolla yaşlanmayı geciktirdikleri sanılmaktadır. Meyve kalitesini arttırmak amacıyla çok nadir olarak kullanılmaktadır. Yapay sitokininlerin çok pahalı olması yaygın kullanımını sınırlandırmaktadır. DNA replikasyonu yanında RNA ve protein sentezini de arttırır. In vitro koşullarda ortamdaki yüksek sitokinin/oksin oranı sürgün uzamasını teşvik ederken düşük oran ise kök gelişmesini teşvik eder.

Absisik Asit ve Bahçe Bitkileri Üzerinde Etkileri

Doğal büyümeyi teşvik eden maddelerin yanında, bunlara aksi yönde etki eden engelleyici (inhibitör) doğal maddeler de bulunmaktadır. Bitkilerde doğal olarak bulunan engelleyici madde absisik asittir. Absisik asit (ABA); oksin, gibberellin ve sitokinin gibi büyümeyi hızlandırıcıların doğal antagonistidir. Büyüme ve gelişme bu iki grubun dengeli bulunması halinde olmaktadır. Absisik asit bitkinin dinlenme devresine girişinden sorumlu bir düzenleyici olup, dinlenme halindeki tohum ve tomurcuklarda ve olgun tohumlarda bol miktarda bulunur. Doğal büyümeyi düzenleyici madde olan absisik asit dışında Chlormequat chloride, Mepiquat-Cl, Ndimethlaminosuccinamic acid (SADH, ALAR), AMO1618, Ancymidol, Şurprimidol, Paclobutrazol, Unicanazole-P, Inabenfide, Prohexadione-Ca, Trinexapacethyl, Daminozide, Maleik hidrazid gibi bitkisel olmayan büyümeyi engelleyici maddeler de bulunmaktadır. Bu maddeler vejetatif büyümeyi azaltıp generatif gelişmeyi hızlandırırlar. Bu gibi maddeler bitkide gibberellin biyosentezini engellemektedir. Bu engelleyici maddelerin uygulaması neticesinde ağaçlarda bodurluk elde edilmektedir.

Patates yumrusu gibi vejetatif depo organları oluşumunun ABA/GA oranı tarafından kontrol edildiği yüksek oranın yumru oluşumunu artırıcı, düşük oranın ise kısıtlayıcı yönde etki yaptığı tespit edilmiştir. Absisik asitin pratikte tarımda kullanımı söz konusu değildir.

Etilen ve Bahçe Bitkileri Üzerinde Etkileri

Bütün yüksek bitkilerde üretilmektedir ve bütün dokularda methioninden sentezlenmektedir. Etilen sentezi genotip, doku ve bitkinin gelişme devresine bağlıdır.

Bitkilerde doğal olarak üretilen gaz halindeki bir olgunlaştırma hormonu olan etilen meyve olgunlaşmasında ana rolü oynar ve olgunluğu uyarır. Bazı meyveler derim sonrası dönemde klimakterik adlı yüksek oranlı solunum olayı gösterirler. Klimakterik ancak yüksek oranda etilen sentezi olursa başlayabilmektedir. Etilen olgun meyvede olgunlaşmayı sadece hızlandırır. Olgun olmayan meyvelerde etilenin etkisi yoktur.

Etilenin bitkilerdeki başlıca etkileri;

• Meyve olgunluğunu arttırır.
• Yaprak ve meyve dökümünü hızlandırır.
• Çiçeklenmeyi düzenler.
• Boyuna uzamayı sınırlandırır.
• Bazı bitkilerde çelikten köklenmeyi teşvik eder.
• Oksin ile birlikte yan göz gelişimini engeller.

Diğer Büyümeyi Düzenleyici Maddeler

Brassinosteroidler ve Bahçe Bitkileri Üzerinde Etkileri

Vejetatif organ kısımlarında (epikotil, hipokotil) büyümeye etki eden çeşitli polen özütleridir. 1979’da Amerikalı araştırıcılar tarafından kolza (Brassica napus) poleninden brassinolid adı altında elde edilen madde yeni bir büyüme faktörü grubudur ve Brassinosteroidler olarak adlandırılır. Bu bileşikler, hücre bölünmesinin ve hücre çapının artmasına da neden olur.

Brassinosteroidlerin sentezi laboratuvar şartlarında yapılmıştır, fakat biyosentez yolları henüz bilinmemektedir; ama şu var ki öncü maddeleri bir fitosterol’dür. Brassinosteroidler bitkinin bütün kısmında bulunur fakat polenler (kolza, kızılağaç, kestane, akdiken, akasya, mısır) ve ayrıca tohumlar en zengin kaynaklardır, sonra gövdeler gelir ve bunu yaprak ve meyveler takip eder.

Brassinosteroidler birçok bitki organlarında uzamaya neden olurlar. Bölünme ve çapın artmasını sağlayan olaylarda, çok sayıda in vitro testlerde diğer düzenleyicilerle etkileşimde bulunur. Böylece gibberellinlerle etkileri bağımsız veya katılımcıdır; oksinlerle çoğunlukla işbirliği halinde, özellikle etilen sentezinin uyartımında yer aldığı görülür. Sitokininlerle etkileşimleri değişiktir.

Absisik asit, brassinosteroidlerin pozitif etkisini yok etmektedir. Brassinosteroidler bugün özellikle Amerika ve Japonya’da tarımsal alanda paraziter hastalıklara ve strese karşı kullanılmaktadır.

Poliaminler ve Bahçe Bitkileri Üzerinde Etkileri

Bitkilerde sentezlenen poliaminler, ışık, hormon, tozlanma, stres ve yaşlanma gibi uyarılara verdiği cevaplar, taşınımları ve dışsal uygulama sonucundaki etkileri nedeniyle bitki büyüme ve gelişmesinde önemli bir düzenleyici role sahiplerdir.

Günümüzde tarımda pratik kullanımları mevcut değildir. Poliaminler, alifatik aminlerin bir sınıfıdır ve bitkiler, mikroorganizmalar ve hayvan dokularında yaygın olarak dağılmışlardır. Biyojen aminler, amino asitlerin dekarboksilasyonu veya aldehit ve ketonların aminasyonu veya transaminasyonu ile oluşan azotlu bileşiklerdir.

Poliaminlerin en önemli formları; putresin, spermidin ve spermin’dir.

Poliaminler hücre farklılaşması, gelişmesi ve bölünmesine düşük konsantrasyonlarda etki ederler ve bitkilerde sap veya gövde kalınlaşmasını, çiçeklenmeyi, kök büyümesi ve gelişmesini, yumru gelişimini, meyve olgunlaşmasını düzenlemektedirler.

Poliaminlerin seviyelerindeki artış özellikle potasyum eksikliğinde, su eksikliği, tuz stresi, asit stresi, oksijensizlik ve çevresel streslere karşı yanıt olarak ortaya çıkar.

Hidroksisinnamik asitlere de bağlanarak farklılaşma, çiçeklenme, olgunlaşma süreçlerini de etkilerler. Ayrıca bazı bitkilerde mantar ve virüslere karşı direnç üzerine etkiye sahiptirler.

Birçok bitki organlarındaki yaşlanma poliamin yoğunluğundaki azalma ile ilişkilidir.

Poliaminler, klorofil kayıplarını geciktirme, membran yapısının bozulmasını engelleme ve RNAz ve proteinaz enzim aktivitelerini artırma ile yaşlılık ve etilen üretimini geciktirmektedirler.

Jasmonik Asit ve Bahçe Bitkileri Üzerinde Etkileri

Yasemin bitkisinden elde edilen Jasmonik asit, bitkilerde önemli bir yağ asidi olan linolenik asitten sentezlenir ve meyve gelişimi üzerine de önemli etkilerinin olduğu bilinmektedir.

Metil jasmonatın meyve olgunlaşması, renklenme, yumuşama ve nişasta kaybı gibi olaylarda etilene benzer etkileri olduğu, jasmonik asidin elmada antosiyanin oluşumunu artırdığı saptanmıştır. Domates ve elmada klimakterik öncesi dönemde dışarıdan uygulanan jasmonik asidin etilen biyosentezi ve renklenmeyi artırdığı, etilen biyosentezi üzerine olan etkisinin hem ACC oksidaz hem de ACC sentaz enzim aktivitesini artırmak suretiyle olduğu bilinmektedir.

Jasmonatların bitki gelişmesindeki bir diğer önemli rolü bu bileşiklerin bitki herhangi bir stres ile karşılaşınca bitkinin savunma mekanizmasının harekete geçiren bir uyarıcı olarak görev yapmalarıdır.

Zararlı saldırısına uğrayan bitki dokularında artan jasmonik asidin lokal ve sistemik olarak alkoloidler ve fenolik maddeler gibi değişik savunma maddelerinin üretimini teşvik ettiği kaydedilmiştir.

Dışarıdan uygulandığı zaman jasmonatların, boyuna gelişmeyi, köklerde büyümeyi, doku kültüründe gelişmeyi, embriyogenesisi, tohum ve polen çimlenmesini, çiçek gözü oluşumunu, karotenoid biyosentezini, klorofil oluşumunu ve fotosentez aktivitesini engellediği kaydedilmiştir.

Engelleyici etkileri yanında birçok olayda teşvik edici etkilerinin de olduğu tespit edilmiştir. Doku kültüründe farklılaşmayı, adventif kök oluşumunu, tohumlarda dinlenme ihtiyacının giderilmesini, polen çimlenmesini, meyve olgunlaşmasını, yaprak yaşlanmasını, yaprak dökümünü, stomaların kapanmasını, klorofil bozulmasını, solunumu, etilen ve protein sentezini teşvik ettiği kaydedilmiştir.

Salisilik Asit ve Bahçe Bitkileri Üzerinde Etkileri

Salisilik asit (0-hidroksibenzoik asit) serbest veya bağlı olarak Söğüt (Salix alba) yaprak ve kabuklarında bol bulunan tabii bir fenol ürünüdür.

Salisilik asit bütün bitkilerde bulunur, fakat en fazla sıcaklık üretici dokularda ve parazit bulaşması sırasında bulunması söz konusudur.

Biyoverimliliği artıran bir bitki gelişim düzenleyicisidir. Süs bitkileri üzerindeki bitki boyutunda artış, çiçek sayısı, yaprak alanı ve çiçeklenmede erkenciliktir gibi etkileri sözkonusudur. Meyve ve sebze türlerinde ise meyve kalitesini etkilemeden verim artıcı etki gösterir. Salisilik asit, biyoverimlilikteki artışı başlıca kök uzunluğu ve yoğunluğunu olumlu etkileyerek oluşturmaktadır.

Salisilik asitin bazı süs bitkilerinde etilen sentezini baskıladığı ve böylece kesme çiçeklerin daha uzun süre kaliteli muhafaza edilebildiği, ayrıca muhafaza sırasında üşüme zararı görülen bazı meyve türlerinde kabuktaki üşüme zararını engellediği belirlenmiştir.