Ünite 1: Üreme Organları ve Gametogenezis

Üreme Organları

Üreme organları üremeye ilişkin işlevlerin (gametlerin oluşumu, cinsel birleşme, gebelik, doğum vs.) gerçekleşmesinin sağlayan organlardır.

Üreme (Reprodüksiyon)

Çoğalma olarak da bilinen üreme, tüm canlıların nesillerinin sürdürülmesini sağlanmak için geliştirilmiş olan biyolojik bir işlevdir. Normal büyüme ve gelişimini tamamlamış her canlı, herhangi bir anomalinin bulunmaması durumunda üreme yeteneğine sahiptir. Bu işlevi gerçekleştirmek için memelilerin özelleşmiş organlar sistemleri bulunur. Üreme organları erkek ve dişide farklılık gösterir. Ülkemizde çiftlik hayvanları yetiştiriciliğindeki uygulamalar dikkate alındığında, suni tohumlamanın en çok uygulandığı sığırların temel alınması yerinde olacaktır.

Erkek Üreme Organları

Erkek üreme organları, erkek gamet hücresi spermatozoonu (sperm hücresini) üreten testisler ve ejakülatın (spermanın) bileşiminde bulunan çeşitli salgıları salgılayan eklenti bezleri le üretilen spermayı depolayan ve gerektiğinde dışarıya taşıyan kanallar sisteminden oluşmaktadır. Ejakülat, erkeklerde cinsel ilişki veya mastürbasyondan sonra penisten basınçlı bir şekilde atılan, içeriğini prostat ile vesikula seminalis salgıları ve spermatozoonların oluşturduğu sıvıdır. Sayfa 4’te bulunan şekil 1.1’de boğaya ait üreme organları gösterilmiştir.

Testis

Testisler, beden dışında, skrotum adı verilen deriden kılıf içerisinde, inguinal bölgede funikulus spermatikus aracılığıyla asılı olan bir çift organdır. Funikulus spermatikus, spermatozoonları taşıyan ve epididimisten ayrılan duktus deferens olarak adlandırılan kanal, testise giden atardamar ve testisten dönen toplardamarlar, testislere giden sinirler ve kremaster denilen kasın birleşimi le oluşmuş kordon benzeri bir yapıdır. Fetal gelişim döneminde karın boşluğunda bulunan testisler, gelişimle birlikte skrotum içerisine inerler. Herhangi bir nedenle testislerin skrotuma inmemesi durumunda, kısırlığa kadar varan ciddi sıkıntılar ile karşılaşılabilir. Bu durum cryptorchidism (kriptorşidizm) olarak adlandırılır.

Testisler dıştan görünüm olarak yumurtaya benzer. Testislerin yüzeyi karın zarı peritonun devamı ile kaplıdır.

Sayfa 4’teki şekil 1.2’de testisin ve epididimisin yapısı şematik olarak yer almaktadır.

Testisin ısısının beden ısısından daha düşük (yaklaşık 47°C) olması, kaliteli spermatozoon üretimi için son derece önemlidir. Bu durumu sağlamak için önceden funikulus spermatikus içinde yer alan kremaster kasının, skrotumun en önemli termoregülatör (ısı düzenleyici) unsuru olduğu düşünülmekte idi. Bu kas soğuk havalarda kasılarak testisleri karın boşluğuna yaklaştırırken, sıcak havalarda gevşeyerek testisleri karın boşluğundan uzaklaştırmaktadır. Bunun dışında, testislerin üst kısmında yer alan ve testislerden dönen toplardamarların kıvrımlar oluşturmasıyla pampiniform pleksus denilen yapı oluşmaktadır. Testislerin endokrin ve enzokrin olmak üzere iki önemli işlevi vardır. Endokrin işlev olarak, seminifer tubüllerin arasındaki bağ dokuda yer alan Leydig hücrelerince erkeklik hormonu testosteron üretilir. Testosteronun salgılanmasında hipofizden salgılanan luteinleştirici hormon (LH) veya interstisyel hücre uyarıcı hormon (ISCH) önemli rol oynar. İnterstisyel hücre, Leydig hücresini ifade eden terim olarak kullanılır.

Epididimis

Sayfa 4’teki şekil 1.2’de görüldüğü gibi epididimis her iki testisin üzerinde yer alır ve baş (kaput), gövde (korpus) ve kavda (kuyruk) olmak üzere 3 bölümden oluşur.

Eklenti Bezleri

Erkeklerde 3 farklı eklenti bezi bulunmaktadır. Bunlar vesikula seminalis, prostat ve glandula bulboüretralis (Cowper bezi) ’dir.

Vesikula Seminalis: Her iki duktus deferensin son kısmında (üretraya açılmadan önce) genişlemiş olan ve ampulla olarak adlandırılan yapı şekillenir. Ampulla, epididimisten gelen spermatozoonları üretraya kadar taşıyan duktus deferens kanallarının üretraya açılmadan çnce genişleyeretk oluşturdukları yapıdır.

Prostat: Pelvis bölgesinin tabanında, idrar kesesinin boyun kısmında yer alan ve tek bir bezden oluşan prostat, prostat gövdesi ve dissemine prostat olmak üzere iki kısımdan oluşur.

Glandula Bulboüretralis (Cowper Bezi): Pelvisin son kısmına yakın yerde üretranın dorsalinde yer alan bir çift bezdir. Mukoz özellik taşıyan salgısı ile ejakülasyondan önce üretrayı idrardan temizleyerek spermatozoonların olumsuz etkilenmelerini önlerler.

Duktus (Vas) Deferens

Duktus deferens kanalları, spermatozoonların depolandığı kavda epididimisden ejakülasyonun olacağı dönemde spermatozoonları üretraya taşıyan kanallardır.

Penis

Erkeklerde çiftleşme organı penisin idrarın boşaltılması ve ejakülatın dişi genital kanala aktarılması olmak üzere başlıca iki görevi vardır. Ejakülatın dışarı verilmesi sırasında penisin ereksiyona geçmesi gerekmektedir. Peniste spermatozoonlar, penisin içinden geçen üretra aracılığıyla dışarı taşınırlar. Üretra idrarın da dışarı atılmasında görev alır. Penis başlıca üç kısma ayrılır: Bunlar radiks (kök), korpus (gövde) ve glans (baş) olarak adlandırılır. Penis içerisinde süngere benzeyen dokuların kanla dolarak genişlemesiyle ereksiyon oluşur. Bu durum özellikle vasküler tip penise sahip insan, etçil (köpek ve kedi gibi) ve tek tırnaklı (at ve eşek gibi) hayvanlarda net bir biçimde gözlemlenirken, fibroelastik tip penise sahip ruminantlarda (geviş getirenler; boğa, koç ve teke gibi) kısmen gözlemlenmektedir.

Prepusyum

Deri invajinasyonundan oluşan prepusyum, penisin ereksiyon dışındaki dönemlerde içerisinde bulunduğu kılıftır. Prepusyum insanlarda sünnet derisi olarak da adlandırılır.

Dişi Üreme Organları

Dişi üreme organları dişi gamet hücresi ovumu (yumurtayı) üreten ovaryumlar ile ovumun döllendiği, döllenme sonrasında gebeliğin şekillendiği ve gelişen yavrunun dışarı çıkarıldığı kanallar sisteminden oluşmaktadır. Kanal sistemini oluşturan organlar ovidukt uterus (kornu uteri, korpus uteri ve serviks uteri), vajina ve vulvadır. Dişi üreme organlarının genel görünümü sayfa 7 deki şekil 1.3 ve 1.4’te verilmiştir.

Ovaryum

Ovaryumlar testislerin aksine karın boşluğu içerisinde yer alır. Ovaryumların da testisler gibi hem ekzokrin (ovum veya yumurta üretimi) hem de endokrin (hormon üretimi) işlevleri bulunmaktadır. Sağda ve solda olmak üzere her normal hayvanda 2 adettir ve ligamentum suspansoryum ovari (mezovaryum) adı verilen bağla karın boşluğunun tavanında asılı durumda bulunurlar. Ovaryumlar ineklerde rektal yoldan muayene edilebilen organlardır ve genel olarak oval yapıda ve 2,5-5 cm uzunluğunda bademe benzemektedirler. Histolojik açıdan korteks (dış bölüm) ve medulla (iç bölüm) olmak üzere iki bölümden oluşmaktadır.

Ovidukt

Yumurta kanalı, salpinks, fallop kanalı ya da tuba uterina olarak adlandırılan oviduktlar, sağda ve solda olmak üzere ovaryumlar ve kornu uteriler arasında yer alan, uzun ve ince kanal sistemleridir. Ovule olan ovumun spermatozoonlarca döllenmesi olarak tanımlanan fertilizasyon ya da fekondasyon olayının gerçekleştiği yer olması nedeniyle üreme açısından öneme sahiptir. Fertilizasyon, ovumun (yumurtanın) spermatozoon tarafından penetre edilmesiyle başlayan ve II. Kutup hücresinin atılması ile sonlanan olaya denir.

Ovidukt yapısal olarak 3 bölümden oluşmaktadır. Bunlardan huni şeklindeki infunddbulum, ovaryumdan ovumun ovulasyonu sırasında ovumu yakalayıp içerisine alan fimbriya ovarikayı da içerir. Sonrasında kısa ve geniş olan ampulla ile ince ve uzun istmus bölgelerinden oluşur. Fertilizasyon ampulla ve istmus bölgelerinin birleştiği noktada gerçekleşmektedir. Ovidukt mukozasında silyumlu (tüycüklü) ve silyumsuz hücreler vardır. Bunlardan silyumlu olanlar ovumun ve spermatozoonların taşınmasında rol oynarlar. Silyumsuz olanlar ise salgı yaparlar. Bu salgı, ovumun ya da gelişmeye başlayan embriyonun beslenme ve gelişim ile spermatozoonların kapasitasyonuna yardımcı olur. Kapasitasyon, bir yumurtanın sperm hücresi tarafından döllenebilmesi için sperm hücresinin dişi üreme kanalı içerisinde geçirdiği son olgunlaşma olayıdır. Kapasitasyona uğramayan bir sperm hücresi yumurtayı dölleme yeteneğine sahip değildir.

Uterus

Uterus ineklerde rektal olarak muayene edilebilen dölyatağı, buzağılık veya rahim olarak da adlandırılan bir organ olup gelişen yavrunun yerleştiği ve doğum zamanı geldiğinde kendi kasları yardımı ile yavrunun dışarı çıkmasını sağlayan bir organdır. Uterusun içten dışa tunika mukoza (endometriyum), tunika muskularis (myometriyum) ve tunika seroza (perimetriyum) olmak üzere 3 tabakası bulunur. Endometriyum da lamina epiteliyalis ve lamina propriya diye adlandırılan iki katmandan oluşur. Uterus üç bölümde incelenir. Bunlar; kornu uteri, korpus uteri ve serviks uteri şekllnde sıralanırlar.

Kornu Uteri: Oviduktlarla korpus uteri arasında yer alan sağlı sollu bir çift kanal sistemidir. İnek ve koyunlarda ventro-kavdal yönde düzenli bir kavis gösteren kornu uteriler oldukça iyi gelişmiştir. İnek ve koyunlarda ovidukttan kornu uteriye ulaşan embriyo, burada implante olur ve doğuma dek geçen fetal gelişim sürecini burada tamamlar. Kornu uteride endometriyum, ovaryumun aktivitesine göre değişen proliferasyon, sekresyon ve involüsyon devrelerine sahiptir. İnvolüsyon, genişlemiş ve aşılmış bir organın özgün haline gelmesine involüsyon denir. Doğumdan sonra oldukça genişlemiş durumda bulunan uterusun yine eski durumuna gelmesi involüsyona en iyi örnektir.

Korpus Uteri: Uterusun orta bölümü olan korpus uteri, kornu uterilerle serviks uteri arasında yer alır. İnek ve koyunlarda kornu uterilerin tersine daha ufak yapılı (2-4 cm) ve iyi gelişmemiş bir durum sergiler. Korpus uteri ile kornu uteriler her iki taraftan ligamentum latum uteri adı verilen bağ ile pelvis ve karın bölgesine bağlıdır. Korpus uteri ve kornu uterilerin üreme açısından bazı önemli işlevleri vardır. Bu işlevler; (1) spermatozoonların taşınması, (2) korpus luteumun işlevinin düzenlenmesi ve (3) implantasyon , gebelik ve doğumun başlatılması şeklinde sıralanabilir. İmplantasyon, gelişen embriyonun uterus duvarına tutunarak anneden besinsel desteğin sağlanmasına denir.

Serviks Uteri: Korpus uteri ve vajina arasında yer alan serviks uteri, suni tohumlama uygulamasında spermanın verildiği bölge olması bakımından oldukça önemlidir. Sfinkter benzeri yapı gösteren serviks uteri, kavdal yönde vajina içerisine doğru çıkıntı yapar. Bu çıkıntı nedeniyle, çıkıntının çevresinde oluşan kese benzeri yapı forniks vajina yı oluşturur. Rektal muayene yaparken, kalın duvarlı yapısıyla hindi boynuna benzer yapısından dolayı, vajina ve uterustan rahatlıkla ayırt edilebilir. te yer alan goblet hücrelerince salgılanan servikal mukus (çara) önemlidir. Servikal mukus (çara), Kızgınlık döneminde serviks tarafından salgılanan servikal mukus, sağlıklı hareket etme yeteneğine sahip sperm hücrelerinin geçişine olanak sağlayan önemli bir bariyer olarak görev yapar.

Vajina

Serviks uteri ile vulva arasında yer alan dişi çiftleşme organıdır ve doğum sırasında yavrunun geçişine izin verir. Üreme kanalı boyunca kas açısından en zayıf bölümü oluşturan vajina, çiftleşme sırasında erkek çiftleşme organı penisi içine alır ve çiftleşme sırasında sperma buraya bırakılır.

Vulva

Genital kanalın dışarıya açılan son kısmı olan vulva, vajinanın giriş kısmını oluşturur ve idrar kanalı (üreter) da buraya açılır. Vulva içten dışa doğru vestibulum, klitoris ve labia vulva yapılarını içerir. Klitoris penisle aynı embriyonik kökene sahiptir ve dişilerde rudimenter penis olarak bilinmektedir.

Ganetogenezis

Gametogenezis gamet hücrelerinin oluşum süreci demektir. Gametogenezisin oluşum sürecinde gamet hücrelerinde gözlemlenen mayoz bölünmeler önemli rol oynar. Erkek gamet hücresi spermatozoonların oluşum süreci spermatogenezis olarak tanımlanırken, dişi gamet hücresi ovumun oluşum süreci oogenezis olarak adlandırılır .

Spermatogenezis

Erkek gamet hücresi spermatozoonun oluşum süreci demek olan spermatogenezis karmaşık bir olay olup bazı hücresel ve hormonal süreçlerin etkileşimiyle oluşan bir olaydır. Spermatogenezis spermmositogenezis (çoğalım evresi) ve spermmogenezis (başkalaşım evresi) olmak üzere iki evrede incelenebilir. Testislerde spermatogenezis olayı sayfa 11’deki şekil 1.5’te gösterilmiştir.

Spermiositogenezis

Embriyonik gelişim sırasında primordial germinatif hücreler diye adlandırılan özel hücreler embriyonun sakkus vitellinus (vitellin kesesi) bölgesinden farklılaşmamış gonadlara göç ederler. Fetal gonadlara ulaştıktan sonra, primordial germinatif hücreler gonosit diye adlandırılan hücrelerin oluşumundan önce birkaç kez bölünerek çoğalırlar. Ovaryum ve testis gibi gamet hücresi oluşturan organlara gonad denir. Bu bölünmeler sonucunda spermatogonyum hücreleri oluşur.

Spermatogonyum hücreleri ve primer spermatositler diplood (2n) özelliğe sahiptirler. Diploid, yarısı anneden yarısı babadan olmak üzere türe has kromozom sayısını gösteren hücrelerdir. Primer spermatositler kendi DNA’larını duplike ederler ve sekonder spermatositleri oluşturmaki için bölünmeden önce preleptoten, leptoten, zigoten, pakiten ve diploten evrelerinden oluşan I. mayozun profazında aşamalı çekirdeksel (nükleer) değişikliklere uğrarlar. Ortaya çıkan sekonder spermatositler, herhangi bir DNA duplikasyonuna uğramadan II. mayoz bölünme evresini de geçirerek spermatid olarak bilinen haploid (n) hücreleri oluştururlar. Haploid, türe özgü kromozom sayısının yarısına sahip hücreler haploiddir. Üremeye ilişkin spermatozoonlar ve ovumlar haploid hücrelerdir. İnsanların normalde 46 kromozomu vardır. Dolayısıyla 46 kromozomu olan beden hücreleri diploiddir. İnsan gamet hücrelerinin ise 23 kromozomu vardır ve haploiddirler. Spermatogonyum hücrelerinden başlayıp spermatidlerin oluşumuna dek geçen süreç yaklaşık 45 gündür.

Spermiogenezis

Spermmogenezzs süreccnde, yuvarlak şekilll spermatidler, aşamalı olarak gerçekleşen mor folojjk değişşkllkler sonucunda, billnen normal şekilll spermatozoonlara dönüşürler. Spermmogenezzs 4 evreden oluşur: (1) golgi evresi, (2) kap evresi, (3) akromozal evre, (4) olgunlaşma (maturasyon) evresi.

Spermatogenezisin Hormonal Denetimi

Spermatogenezis hipotalamus bezinden salgılanan gonadotropin salgılatıcı hormon (GnRH) tarafından uyarılan hipofiz bezinde şekillenen gonadotropik hormonlar (follikül uyarıcı hormon; FSH ve luteinleştirici hormon; LH) tarafından düzenlenir.

Oogenezis

Dişi gamet hücresi ovumun oluşum sürecini anlatan karmaşık bir olay olup bazı hücresel ve hormonal süreçlerin etkileşimiyle oluşur. Oogenezis, fetal yaşamda başlayan ve olgunlaşan ovumun ovulasyonuna kadar geçen süreci kapsar. Doğumda yavru dişinin ovaryumlarında sadece sınırlı sayıda primer oosit bulunur ve bunların olgunlaşmış oositi oluşturma yetenekleri vardır. Doğumda yaklaşık olarak 2 milyon primer oosit bulunur. Bunlar, I. mayozun profaz aşamasında yine aktive olana dek gelişimlerine ara vermiş halde beklemektedirler. Ergenlikte ovaryumlardan bir grup primer oosit hipotalamus ve hipofiz hormonlarının etkisi altında aktive olarak I. mayozu kaldıkları yerden sürdürürler. Sayfa 13’te bulunan şekil 1.6 da oogenezis ve spermatogeneziste gelişen hücresel olaylar şematik olarak gösterilmiştir.