Ünite 9: Fertilite ve İnfertilite

Fertilite

Çağdaş hayvan yetiştiriciliğinde başlıca hedefler; yüksek verimli genotipleri korumak ve yaygınlaştırmak, dölverimini en yüksek düzeyde tutmak ve var olan hayvan varlığı ile verim olanaklarından en üst düzeyde yararlanmak şeklinde özetlenebilir. Ekonomik yetiştiricilik, birim hayvan başına daha çok sağlıklı yavru elde etmek, yaşam süresince daha çok yavru yetiştirmek, yavru kayıplarını azaltmak, daha çok süt ve et elde etmek ile olasıdır.

Fertilite, kısaca bir hayvanın yavru verme yeteneği olarak açıklanabilir. Erkek hayvan ele alındığında, sağlıklı bir dişi ile doğru zamanda yapılan çiftleştirme sonrası dişiyi gebe bırakma yeteneği, dişi hayvanlarda ise, sağlıklı bir erkekle doğru zamanda yapılan çiftleştirme sonrası gebe kalıp canlı yavru doğurması olarak tanımlanır.

İnfertilite, bireyin tür standardı olan ortalama değerden daha düşük reprodüktif performansa sahip olması; bireyin üreme yeteneğinin azalması veya geçici olarak kesilmesi olarak da tanımlanabilir. Sterilite ise bireyin yavru verme yeteneğinin tamamen ve kalıcı olarak ortadan kalkması demektir. İnfertilite ve sterilite, hem dişiye hem de erkeğe bağlı nedenlerden ileri gelen üreme sorunlarıdır.

Hayvancılık işletmelerinin ana gelir kaynaklarını yavru, süt, et ve gübre verimi oluşturur. Yavru verimi olmaksızın hiçbir sütçü işletme varlığını sürdüremez. Sütçü işletmelerde ineklerden yılda bir buzağı elde edilmesi hedeflenir. Bu sürenin yüksek süt verimi olan işletmelerde 12-16 ay (ortalama 14 ay) olması normal olarak kabul edilir. Bunu gerçekleştirebilmek için, doğum yapan ineklerin sağlıklı bir puerperium geçirmeleri gerekir. Bu amaçla tüm işletmeler, doğum hijyenine dikkat ederek, doğum yapan inekleri puerperal dönemde genital organ involüsyonu, olabilecek enfeksiyonlar ve ovaryum işlevleri yönünden ciddi bir şekilde, sürekli izlemelidir. Dölveriminin aksaması, diğer bir deyişle doğum ile yeni bir gebeliğin şekillenmesi arasındaki sürenin uzaması, zaman ve ekonomik kayıp anlamına gelir. Yüksek oranda gebelik elde edebilmek için, ovulasyon anında, oviduktta yeterli sayıda fertilizasyon yeteneği olan sperma hücresinin bulunması gerekir. Doğal aşım veya sperması kullanılan boğanın yaşı, ırkı, kondisyonu, beslenme durumu, mevsim ve kullanım sıklığı, verdiği spermanın kalitesini etkiler.

Erkek hayvanın dişi hayvanı gebe bırakması olarak tanımlanan fertilite genetik, yaş, bakım-besleme, çevresel faktörler ile uygulayıcı ve yetiştiriciye bağlı nedenlerden etkilenmektedir. İşletmelerin, ekonomik olarak sürekliliğini sağlamaları için, fertiliteyi çok sıkı izlemeleri ve sürdürülebilir düzeyde tutmaları gerekir. Suni tohumlama teknolojisinin gelişmesi, damızlık hayvan seçimi, projeni test gibi seleksiyon yöntemlerinin oturtulması ve dişilerde reprodüksiyonu kontrol eden endokrinolojik mekanizmanın aydınlatılmasına bağlı olarak, modern süt sığırı işletmelerinde doğal aşım ya da taze sperma kullanılarak suni tohumlama uygulamaları ortadan kalkmıştır. Ayrıca, donmuş sperma kullanımı sonrası elde edilen gebelik oranlarının yüksek olması, kimi genetik ve veneral hastalıkların önlenebilmesi ve genetik ilerleme hızının yüksek oluşu nedeniyle doğal aşıma göre daha yüksek ekonomik getirisinin olması, bu teknolojinin seçilmesinde etkili olmuştur.

Etçi ırklar ve diğer çiftlik hayvanlarında ise, suni tohumlama yanında, doğal aşım yoluyla da çiftleştirmeler gerçekleştirilmektedir. Etçi ırklarda donmuş sperma ile yapılan suni tohumlama uygulamaları sonrasında elde edilen gebelik oranının düşük olması, geniş meralarda yayılmaları nedeniyle östrusu izlemenin güçlüğü, kimi etçi ırkların evcilleştirilme süreçlerini tamamlayamamaları nedeniyle mevsime bağlı seksüel aktivite göstermeleri, suni tohumlama teknolojisinin kullanımını kısıtlayan nedenler arasında sayılabilir.

Erkek hayvanda erişkinlik, sperm üretimi ve libidosundaki sürekli artışla karakterize, aşamalı bir süreçtir. Kültür ırkların erkek buzağılarının çoğu bir yaşından önce libido gösterirler, ancak genellikle 14-16 aylık yaşa kadar fertilite söz konusu değildir. Libido yaş, kilo, ortam ısısı, beslenme durumu, aşım sıklığı ve ortamda başka dişi veya erkek hayvan olup olmadığı gibi faktörlerden etkilenirken, erişkinliğe ulaşma yaşı genotip, beslenme, günlük canlı ağırlık artışı ve daha birçok faktör tarafından etkilenir.

Boğadan alınan bir ejakülat, suni tohumlama amacıyla 400-500 inek için kullanılabilir. Bir boğa her yıl 50,000’den fazla ineğe yetecek kadar sperma üretebilir. Doğal aşım yöntemlerinden biri olan elde sıfatta ise, bir boğa yılda ancak 150-200 dişiyi tohumlayabilir. Doğal aşım veya suni tohumlama amacıyla kullanılan bir boğanın kısa bir dönem içinde çok sayıda dişiyi tohumlayabilmesinden dolayı, boğanın fertilite yeteneğinde oluşan bir düşüklük, bireysel olarak bir inekteki fertilite düşüklüğünden çok daha fazla önemlidir. Fertilite yeteneği düşük bir boğanın kullanılması, iki buzağılama arasındaki süreyi uzatarak önemli ekonomik kayıplara yol açar. Klasik olarak boğanın fertilitesi, tohumladığı kızgın ineklerden belirli bir zaman diliminde (genellikle 60-90 gün) tekrar kızgınlık göstermeyen ineklerin oranı (Non Return Rate; NRR) ile anlatılmaktadır. Kimi işletmelerde rektal palpasyon, ultrason (yansılanım), hormon veya gebelik spesifik proteinlerine bakmak gibi değişik yöntemler kullanılarak, doğrulanmış gebelik oranı (Verified Conception Rate; VCR) kullanılmaktadır. Boğanın fertilite yeteneği, Estimated Relative Conception Rates (ERCR), Sire Conception Rates (SCR) ve Doughter Pregnancy Rates (DPR) verilerine bakılarak değerlendirilmektedir. ERCR ve SCR erkek hayvanlarda doğrudan spermanın fertilite yeteneğine ilişkin parametrelerdir. Fertilite yeteneğini sadece erkek hayvanın spermasına indirgemek doğru değildir. Verim yönünden ıslah edilmiş hayvanlarda, bir yandan verim artarken diğer yandan fertilite yeteneği düşmektedir. Bu sorun, yüksek süt verimi olan işletmelerde veteriner hekimi ve yetiştirici için ciddi sıkıntılar doğurmaktadır. Bu bakımdan, dişinin gebe kalma yeteneği ile ilgili çalışmalar gerçekleştirilmiştir. Her ne kadar dişi fertilitesinin kalıtsallığının kat sayısı 0,04 gibi düşük olsa da, değerlendirilen kız sayısı arttıkça elde edilen verinin değeri de artmaktadır.

Gebelik ile ilişkili parametrelere bakarak boğanın fertilite yeteneğinin belirlenmesi için, hayvanın fiziksel muayenesi, libidosunun ve aşım yeteneğinin muayenesi, iç ve dış üreme organlarının muayenesi ve spermanın muayenesinin yapılması gerekir. Bu muayeneler, konusunda uzmanlaşmış veteriner hekimleri veya androloglar tarafından yapılmalıdır.

Spermatozoonun fertilite gücünü tahmin etmek amacına yönelik motilite, membran bütünlüğü, metabolik aktivite, hücre içi maddelerin salınımı ve servikal mukus veya ovum penetrasyon testi gibi sperma kalitesi hakkında bilgi veren çok sayıda farklı testler kullanılmaktadır.

Bir dişinin sağlıklı bir erkekle doğru zamanda yapılan çiftleştirme sonrası gebe kalıp canlı yavru doğurması olarak tanımlan fertilite, tıpkı boğalarda olduğu gibi genetik, yaş, bakım beslenme, çevresel faktörler ile uygulayıcı ve yetiştiriciye bağlı nedenlerden etkilenmektedir. Süt işletmelerinin karlılığını sürdürebilmesinin önündeki en büyük sorun, fertilite düşüklüğüdür. Bireysel süt verimi artarken, bir yandan da işletmelerin büyümesi gibi fertiliteyi olumsuz etkileyen ve durağan olmayan birçok değişken nedeniyle, reprodüktif verimliliği sürekli istenen düzeyde tutmak oldukça zordur. Ekonomik yönden tolere edilebilir buzağılama aralığı ve doğum sonrası kolaylıkla istenilen sürede ineğin gebe kalması, yetiştiricinin en büyük hedefidir. İneklerde fertilite yeteneği genellikle iki buzağılama arasındaki süre ile ilişkilendirilir; bu sürenin 1 yıl olması istenir.

Buzağılama oranındaki düşüşlerin çoğu, olasılıkla gebelik kayıpları nedeniyledir. Tıpkı doğal aşımda olduğu gibi, doğru zamanda donmuş sperma ile yapılan tohumlamalar sonucu %90-95 düzeyinde fertilizasyon oranına ulaşılabilir. Ne yazık ki fertilize olmuş bu oositlerin %35-70’i erken embriyonik ölümle, %10’u ise daha sonraki dönemlerde şekillenen düşüklere bağlı olarak kaybedilmekte dolayısıyla gebelikler >%50 oranında gerçek doğumla sonuçlanmaktadır.

İnfertilite

Yavru veriminin, o türe özgü sınırların altında olması olarak tanımlanabilir. İnfertilite anneye bağlı, babaya bağlı, uygulayıcıya bağlı ve yetiştiriciye bağlı nedenlerden kaynaklanabilmektedir.

Boğaların doğal çiftleşme için mi, yoksa suni tohumlama uygulamaları için mi kullanılacağı da önemli bir konudur. Çiftleştirmede kullanılacak boğalarının, yalnızca genetik potansiyelleri açısından değil, aynı zamanda reprodüktif özellikleri bakımından da çok iyi durumda olmaları gerekir. Damızlıkta kullanılacak boğaların seçimi, yetiştirilmesi ve aşım veya sperma vermeye alıştırılması, optimum fertilite elde edilmesi yönünden çok önemlidir. Boğaların normal ve iyi gelişmiş reprodüktif organları olmalı, çok iyi kalitede sperma üretmeli, libidosu iyi olmalı, dişileri etkin bir şekilde aşabilmeli ve çiftleşebilmelidirler.

Boğanın genotipik yapısı ile birlikte yaşadığı çevre, beslenme, ısı, hastalıklar gibi fenotipik özellikler, bireyin nöroendokrin sitemini etkileyerek ereksiyon ve ejakülasyonun olmaması veya aşım yeteneğinin olmaması gibi nöroendokrin sisteme bağlı bozukluklar oluşturarak, nöroendokrinolojik yönden infertiliteye neden olur. Bunun yanında, hormonal (LH ve testosteron hormonlarının salınım yetersizliği) olduğu gibi, testise (kriptorşidi, hipoplazi, dejenerasyon, enfeksiyon ve travmalar) ve eklenti üreme bezlerine (doğmasal olarak olmayışı, enfeksiyon ve travma) veya spermaya (sperma üretiminin olmaması, morfolojik bozukluklar, sperm antikorları) bağlı olarak da infertilite şekillenir. Boğalarda görülen infertilite, edinsel ve doğmasal kökenli olabilir. Edinsel infertilite çevre, beslenme, ısı ve hastalıklardan ileri gelir. Edinsel nedenlerin çoğu birtakım sağaltımlarla giderilebilmektedir. Doğmasal nedenler ise kromozomal bozukluklar sonucu ortaya çıkar ve genellikle irreverzibldir. Doğmasal infertilite ile mücadele, başta damızlıkta kullanılacak bireylerin ayrıntılı genetik analizlerinin yapılarak söz konusu geni taşıyanların yetiştirmeden çıkarılması ile yapılır.

Suni tohumlama teknolojisinin gelişmesi, süt sığırı işletmelerinde yapılan tohumlamaların çoğunun donmuş sperma kullanılarak yapılması sonucunu doğurmuştur. Et sığırı yetiştiriciliği yapan işletmelerde, az da olsa doğal aşım kullanılmaktadır. Bir boğa için doğal aşım sonrası kabul edilebilir fertilite oranının gerçekleşmesi için, yaptığı aşımlardan %75’ten daha fazla gebelik elde edilmesi gerekir. Doğal aşım sonrası fertilite oranlarının yüksek olması, kızgınlığın saptanmasında boğanın insana göre daha başarılı olması ile açıklanabilir. Ayrıca, taze spermanın intraservikal olarak verilmesi ile yapılan tohumlamalardan elde edilen gebelik oranları, donmuş sperma ile yapılan tohumlamalardan elde edilen gebelik oranlarından daha yüksektir. Bu durum, taze spermanın dişi genital kanalında donmuş spermaya göre daha uzun yaşaması ve fertilite yeteneğini koruması ile açıklanmaktadır.

Doğal çileşme ya da suni tohumlama yapmaksızın bir boğanın fertilite gücü hakkında kesin bir sonuca varılamaz. Bir boğa steril olabilir ya da çok düşükten yükseğe doğru giden değişik fertilite gücü olabilir. Suni tohumlama uygulamalarından elde edilen fertilite, çeşitli faktörler tarafından etkilenir. Bunların çoğu ineklerle ilgilidir. Spermanın üretildiği merkezlerin denetimi altındaki faktörler boğanın fertilite düzeyi, kullanılan ejakülatın özgün özellikleri ile spermanın işlenmesi, paketlenmesi ve saklanması sırasında kullanılan işlemler ile ilgili olan infertilite nedenleri, genellikle sağlık sorunları ve sanitasyon işlemlerinden kaynaklanmakta ve spermanın denetimi ile önlenebilmektedir.

Fertilitenin büyük bir kısmı annenin sağlığı ile ilintilidir. Oositin üretimi, fertilizasyonu, embriyonun implantasyonu ve fetüsün gelişerek canlı doğumu için gerekli organ ve dokuların işlevi, tamamıyla annenin sağlığı ile ilişkilidir. Dişinin yaşı, bakım-besleme, laktasyon sayısı, doğum sonrası geçen süre, vücut kondisyonu, üretilen yumurtanın kalitesini ve implantasyon yeteneğini etkilemektedir. İnfertilite, tıpkı boğalarda olduğu gibi ineklerde de doğmasal veya edinsel nedenlerden ileri gelmektedir. İnfertilite, temelde nöroendokrin sistemin işlevini bozan fenotipik ve genotipik yapı kusurlarından kaynaklanır.

Düvelerin ineklere göre reprodüktif performansları daha yüksektir. Diğer bir deyişle, düvelerden doğal aşım veya suni tohumlama sonrası daha yüksek oranda gebelik elde edilmektedir. Bu durum, bir düvenin genital kanal sağlığı ve boyutlarının, doğum yapmış olan bir ineğe göre daha iyi durumda olması ile açıklanmaktadır. Sütçü işletmelerde düvelerin yaklaşık 24 aylık yaşta doğurmaları hedeflenir. Bunun için, uygun bakım ve besleme rejiminin yanında, düvelerin genetik yapılarının kusursuz olması da istenir. Yavru gelişimi üzerine genotipin de rolü olduğu bir gerçektir. Bu nedenle, sperma seçimi yapılırken, yavru gelişimi ve kızlarının ilk doğum yaşı ile ilgili verileri bulunan boğaların sperması kullanılacaksa, yavru gelişim hızı yüksek ve kızları erken yaşta doğum yapan boğaların spermasının seçilmesine özen gösterilmelidir. İneklerde yaş ilerledikçe, doğum ve laktasyon stresine bağlı olarak gebe kalma yeteneği zayıflar. Fertilite yeteneği ve genetik potansiyeli düşük olduğu için, sürü içindeki çok yaşlı hayvanların ayıklanması, ekonomik işletmeciliğin benimsediği bir uygulamadır.

Doğmasal anomaliler genetik, fizyolojik veya endokrinolojik nedenlerden kaynaklanabilir. Freemartinismus, beyaz düve hastalığı, genital organ aplazi ve hipoplazileri en sık görülen kalıtsal bozukluklardır. Bir bireyde hem erkek hem dişi üreme organlarının veya bunların karışık şekillerinin bulunmasına interseksüalite denir. En çok keçi ve domuzlarda görülür. İnterseksüalite olgularının sağaltımları yoktur ve sterilite nedenidirler. Gerçek interseksüalite olgularında hayvan tek veya her iki gonadı; ovaryum ve testis dokusunu taşıyabilir ya da bir erkek veya bir dişi gonad vardır. Yalancı interseksüalitede ise gonadlar tek cinsiyete ait olup dış genital organlar diğer cinsiyet görünümündedirler. İnterseksüalite olgularına genellikle akrabalar arası çiftleştirme (inbreeding) uygulanan keçi yetiştiriciliğinde sıklıkla karşılaşılır.

Edinsel infertilite, neonatal dönem ve sonrasında oluşan hastalık ve travmalar sonucu şekillenir. Edinsel infertilite çoğu zaman sağaltılabilir. Bazı durumlarda, tıpkı boğalarda olduğu gibi, anne portör olabilmekte ve hastalığı yayabilmektedir. Edinsel infertilite, nedenlerine göre travmaya bağlı, enfeksiyona bağlı ve beslenmeye bağlı nedenlerden olmak üzere üç bölümde incelemektedir.

Spermaya bağlı fertilite düşüklüğünün başlıca nedenleri saklama, taşıma ve uygulama aşamalarındaki hatalardan kaynaklanmaktadır. Süt verimi arttıkça ineklerin gebe kalma yeteneği azalmaktadır. Sperma seçimi ise, sürünün ileriki yıllardaki fertilitesinin durumunu belirler. Bu nedenle, kızlarının fertilite yeteneği yüksek boğaların seçilmesi ile bu hayvanların doğumu sonrasında yine kızgınlık gösterip gebe kalma şansları artırılmış olacaktır.

Donmuş sperma kullanımında ortaya çıkan fertilite sorunlarının çoğu, suni tohumlamayı yapan uygulayıcının saklama ve uygulama koşullarındaki teknik hatalarından kaynaklanmaktadır. Sahada tohumlama yapan veteriner hekimleri ve teknisyenler saklama, taşıma, eritme ve suni tohumlama uygulaması aşamalarında, uyulması gerekli kuralları göz ardı edebilmekte, buna bağlı olarak da gebelik oranları düşmektedir.

Başarılı bir üreme programı anne, yetiştirici ve uygulayıcının görevini başarılı bir şekilde yerine getirmesi ile olasıdır. Bu üç unsur birbiri ile ne kadar uyumlu çalışırsa, gebelik oranı o kadar yüksek olur. Yüksek oranda gebelik elde edebilmesi için yetiştirici;

• Düzgün kayıt ve izleme programı edinmeli,
• Doğru aşı ve hastalıklarla mücadele programı uygulamalı,
• Uygun paraziter savaşım yapmalı,
• Dişi ve erkek hayvan seçiminde fertilite ile ilgili doğru ölçütleri belirlemeli,
• Doğal aşım yapılıyorsa, dişi sayısına uygun sayıda erkek kullanmalı,
• Çevrenin iklim koşullarına uygun hayvan ırklarını yetiştirmeli,
• Hayvanların yaşamlarını erinç içinde sürdürebilmeleri için barınakların yapısı minimum standartları karşılamalı,
• Sürüden ayrılacak hayvanları belirlerken doğru bir strateji uygulamalı,
• Sperma seçimi yaparken SCR, DPR, canlı doğum oranı, yavru yaşam gücü yüksek olan boğaları tercih etmelidir.

Ayrıca,

• Doğru dişiye doğru eşleştirme ile gebelik ve doğuma bağlı, annenin sağlığı kadar yavrunun sağlığını da etkileyen, doğum ağırlığı yüksek olan boğaların seçiminde dikkatli davranmalı,
• Akraba eşleştirmelerinden kaçınmalı,
• Hayvanın gelişim ve üretim dönemine uygun gerekli yaşam ve verim özeliklerine göre gruplandırarak doğru besleme rejimi uygulamalı,
• Kızgınlığın izlenmesi için uygun bir yöntem seçmeli, ilgili kişilerin gerekli eğitimi almalarını sağlamalı ve
• Suni tohumlama hizmetini, konusunda uzman kişilerden almalıdır.