Ünite 5: Böceklerde Üreme, Gelişme ve Başkalaşım

Yumurtanın Olgunlaşması ve Döllenme

Olgunlaşmasını tamamlamış yumurta, yumurta hücresi tarafından meydana getirilen ince bir yumurta sarısı zarı ve bir kabuk ile çevrilmiştir. Yumurtanın şekli çok değişik olabilir. Bazı türlerde yuvarlak, bazılarında ise ince uzun olabilir. Genellikle oval ve hafifçe eğridir.

Yumurta bırakılmak için dışarıya itilirken sperm kesesinin önünden geçer. Sperm kesesi içerisinde bulunan spermlerin küçük bir kısmı yumurtaya doğru itilir. Yumurtanın tepe kısmında bulunan bir delikçikten giren birçok spermden sadece bir tanesi yaşamasına devam eder, diğerleri hemen ölür.

Döllenme her zaman dişinin vücudu içerisinde olur. Dişi, yumurtalıkları olgunluğa ulaşmadan dahi çiftleşebilir ve erkek üreme hücreleri sperm kesesi içerisinde bekletilir. Dişi, genellikle erkek tarafından aranır. Dişiyi bulmada en etkin yol, bazı dişilerin salgıladığı çiftleşme feromonudur. Bazen çekirge ve ağustosböceklerinin erkeklerinde görülen sesle davet, genellikle bir çiftleşme davranışıdır. Birçok böcek türünde birbirlerine antenle dokunma, özel dans ve bazen uçuş gösterileri de kur yapma davranışlarıdır.

Çiftleşme kural olarak penisin, dişi organa ulaşmasıyla meydana gelir. Bazı böceklerde sperm ya doğrudan doğruya dişideki sperm kesesi içine boşaltılır ya da birçoğunda olduğu gibi daha sonra kendileri sperm kesesi içine girer. Birçoğunda, spermler, spermatofor içinde dişiye ulaştırılır. Spermatofor, erkeğin yardımcı bezleri tarafından salgılanan sert bir kabukla örtülü, içerisinde spermlerin bulunduğu bir kese ya da pakettir.

Çiftleşmede her iki eşeyde de görülen yardımcı çiftleşme organları birbirine sıkıca uyacak şekildedir. Bu organlarda meydana gelecek bir değişiklik, çiftleşmeyi başarısız kılar. Bu nedenle böceklerde kesin tür tanılanmasında en çok bakılan ve taksonomik özellik açısından en çok güvenilen organlar çiftleşme organlarıdır.

Yumurtlama veya Doğurma

Bu dönemi üç ana başlık altında incelenebilir:

Ovipar (Yumurta bırakma): Gelişme olgunluğuna ulaşan yumurtaların dişi tarafından vücut dışına bırakılmasına denir. Yumurta bazen ana tarafından belirli bir süre taşınır. Ancak yumurtaların gelişmesi her zaman böcek vücudunun dışında olur. Böceklerin büyük çoğunluğu yumurta bırakarak çoğalır.

Ovovivipar (Yarı gelişmiş yavru bırakma): Bazı kabuklubitlerde görülür. Bunlarda yumurta annenin karnında açılır ve daha sonra dışarıya bırakılır.

Vivipar (Canlı doğurma): Yumurta anne karnında açılıp daha sonra dışarıya bırakılır. Bu tür canlı doğurma içinde eğer larva dönemine kadar geliştirilip dışarıya çıkarılıyorsa buna “larvipar”, eğer yavru pupa olarak dışarıya çıkıyorsa, buna da “pupipar” denir.

Genel olarak yumurta veya yavrular besin maddelerinin en çok bulunacağı bir zamanda ve yumurtadan çıkan bireylerin hemen besinleriyle temas edebileceği yerlere bırakılır. Türlerin hemen hepsinde yumurta bırakılacak ortam çok iyi seçilir. Bu yumurtalar bırakılırken rüzgâr gibi dış etkilerden zarar görmemesi için yapıştırılarak bırakılır. Yumurta sayısı türe, ortam sıcaklığına beslendiği bitki çeşidine ve besinin kolay alınabilme özelliklerine göre değişiklik gösterir. Bazı kabuklubit türlerinde ise yumurtalar dişi böceğin kendi kabuğunun içine bırakılarak yavruların tüm dış etkilerden en uygun şekilde korunması sağlanır. Anne ölse bile onun cansız olan bu koruyucu kabuğu yumurtaların açılmasına kadar onların korunmasını sağlar. Dişi böcekler genellikle en son yumurtasını bıraktıktan sonra çok kısa bir süre daha yaşayıp ölür.

Embriyo gelişmesinden sonra meydana gelen yavru yumurtayı kemirerek açtığı kısımdan veya özel yapılı kapağı kaldırarak, dışarıya çıkar. Yumurta döneminin süresi çok değişir; birkaç saat kadar kısa veya aylarca sürecek kadar uzun olabilir. Fakat bu süre embriyonun oluşması için geçen zamanı göstermez. Bazı türlerin kışı yumurta döneminde geçirmesi halinde, yumurtadan larvanın çıkması için, bunların kesinlikle kış soğuğuna maruz kalması gerekir. Bu olaya “yumurta diyapozu” da denir.

Böceklerde Üreme Şekilleri

Böceklerde, eşeysiz üreme şekilleri yoktur. Böcekler genellikle yumurta ile ürer. Bunlar; döllemli veya döllemsiz üremedir.

Döllemli (Eşeyli) üreme: Çekirge, kınkanatlı ve kelebekler gibi bazı böceklerde spermler bir arada “Spermatofor” denilen bir paket halinde bulunur. Bunlar daha sonra dişinin vücudu içinde bulunan ve spermlerin depolandığı “sperm kesesine” aktarılır. Yumurta hücresi olgunlaştıktan sonra bir sperm bunu döller ve döllenmiş yumurta meydana gelir.

Çiftleşme şekilleri böceklerde değişiktir. Bazıları uçarken, bazıları dinlenirken bazıları da yüzerken çiftleşebilir. Çiftleşmede eşlerin duruş tarzları da çok değişiklik gösterir.

Bazı böceklerde çiftleşme bir defa olduğu halde (Monogamie), bazılarında birden fazladır. Bazılarında bir erkeğin birden fazla dişi ile çiftleşmesi (Polygamie) ve bir dişinin birden fazla erkek ile çiftleşmesi (Polyandrie) de olabilir. Böceklerde çiftleşme sayısı böceğin bıraktığı yumurta sayısı ve böceklerin o topluluk içindeki erkek/dişi oranına bağlıdır.

Döllemsiz üreme (Parthenogenesis): Döllenmemiş yumurtayla üremedir. Yusufçuklarda ve değişikkanatlılar takımlarında görülmez. Üç ayrı üreme tipi vardır.

• Arrhenotokie: Dişi böceklerin bırakmış oldukları döllemsiz yumurtalardan sadece erkek yavrular meydana gelir. Balarıları ve beyazsinekler gibi bazı böcek familyalarında bulunur.
• Thelytokie: Döllemsiz yumurtalardan sadece dişi yavrular meydana gelir. Örnek olarak bazı değnek çekirgesi türlerini gösterebiliriz.
• Amphitokie: Döllemsiz yumurtalardan her iki cinsiyette de yavru meydana gelebilir. Bu tipe örnek olarak Saga cinsine bağlı çekirgeleri gösterebiliriz. Vücutlarının çeşitli yerlerinde bulunan sese duyarlı kıllardır.

Döllemli ve döllemsiz dışında bazı üreme şekilleri de vardır. Bunlar aşağıda kısaca açıklanmıştır.

• Heterogoni: Döllemli ve döllemsiz üreme şekillerinin birbirini izlemesine denir. Örneğin yaprakbitleri yaz aylarında döllemsiz olarak ürer. Yani bütün yaz boyunca dişi yavrular vererek ürer. Sonbaharda ise hem erkek hem de dişi yavrular ortaya çıkar. Bunlar geliştikten sonra çiftleşir, yani döllemli üremeye geçerler.
• Paedogenesis: Ergin hale gelmemiş böceklerin olgun yumurtalara sahip olmalarına ve döllemsiz olarak üremeleridir. Sadece birkaç böcek türünde görülür.
• Polyembrioni: Bu üreme şeklinde, bir yumurtadan birden fazla yavru meydana gelir. Bu tip çoğalma, parazitoit olarak yaşayan arıcıklarda görülür.
• Hermafrodit üreme: Aynı bireyin bünyesinde hem erkeklik ve hem de dişilik cinsel hücrelerinin olması ve bunların yavruları meydana getirmesidir. Böceklerde çok nadir görülür. En çok bilinen örneği “Torbalıkoşnil” olarak bilinen böcek türüdür.

Böceklerde Başkalaşım (Metamorphosis)

Ergin olmak için, bir böceğin geçirdiği değişikliklere başkalaşım adı verilir. Fakat bütün böcek takımlarında aynı şekilde başkalaşım görülmez. Bunlar oluşları bakımından beş kısma ayrılabilir.

Ametabol (Başkalaşımsız): Yavrular tam anlamı ile ergine benzer. Erginlerden farkı, eşeysel organların tam gelişmemiş olmasıdır. Kanatsız böcekler altsınıfında görülür.

Neometabol: Bu başkalaşımda yavruların ergin hale geçebilmeleri için bir veya iki uyuşuk ara dönem geçirilmesi gereklidir. Kanat taslakları oldukça geç dönemlerde ortaya çıkar. Bu şekildeki başkalaşıma örnek olarak Thripsleri, beyazsinekler ve kabuklubitler üst familyasını (sadece erkekleri) gösterebiliriz.

Hemimetabol (Yarı başkalaşım): Yavruların ergine benzemesine karşın kanatları yoktur ve vücut bölümleri erginden oldukça küçüktür. Yavruları geliştikçe kanatlar belirir ve bölümler arasındaki orantı normale döner. Gerçek pupa dönemi yoktur. Çekirgeleri, değişik ve eşkanatlı böcek takımlarında görülür.

Holometabol (Tam başkalaşım): Bu başkalaşım şeklinde yavrular, ergin olmadan önce gerçek bir pupa dönemi geçirir. Bu dönemde larvanın iç organları kaynaşarak ergine benzemeğe başlar. Bazı böcek türlerinde ise son larva döneminde dış kanat taslağı görülür. Bu nedenle bunlara pupa öncesi dönem anlamına gelen “Prepupa dönemi” de denir.

Hypermetabol (Çok şekilli başkalaşım): Az sayıda da olsa bazı böcek familyalarında olduğu gibi değişik yapıdaki birbirine benzemeyen larva dönemleri arasına bir de yalancı pupa döneminin karıştığı ve larva dönemlerinin dış görünüm olarak birbirine benzemediği başkalaşım şeklidir.

Yavru (Larva veya Nimf) Dönemi

Yumurtadan yeni çıkan yavrular, kanatsız ve küçüktür: Dış görünüm olarak genellikle ergine de benzemezler. Tam başkalaşım geçiren böceklerin yavrularına “larva”, yarı başkalaşım geçiren böceklerin yavrularına da “nimf” adı verilir. Ergin hale gelinceye kadar, türlere göre değişen sayıda olmak üzere deri değiştirerek büyümesi gerekir. İki deri değiştirme arasında geçen zaman içindeki dönemlere “Birinci dönem larva veya nimf”, “ikinci dönem larva veya nimf” gibi adlar verilir.

Genel olarak 4-5 adet yavru dönemi olmasına karşılık, kanatsız böcekler altsınıfında bir adet, çekirgelerde beş adet, kelebeklerde genellik le beş adet, arılarda sekiz adet ve birgünlük böceklerde ise bu sayı 40 adet olabilir. Yumurtadan çıkan yavruya “Genç larva veya nimf”, son dönemdeki yavruya da “Yaşlı, olgun larva veya nimf” denir.

Deri değiştirme olayında böcek kitinden oluşan derisini yırtarak vücut üzerinden atar ve yerine yenisinin yapar. Bu olayın başlaması beyindeki salgı bezleri tarafından salgılanan hormonlar aracılığıyla olur. Uyarıyı alan hypodermis hücreleri dış derinin altına doğru yeniden kitin salgılamaya başlar. Eski ve yeni kitin tabakası arasına akıtılan salgılar yardımı ile deri göğüs halkalarının sırt kısmında bulunan ve kitince zayıf olan “T” şeklindeki kısmı vücut hareketleri ile yırtarak dışarıya çıkar. Böylece eski deri atılmış ve daha büyük olan yeni deri oluşturularak böcek büyümüş olur.

Larva Tipleri

Çoğunlukla ergin vücut yapısına hiç benzemeyen yavrulara larva denir. Bunlar genellikle tam başkalaşım geçiren böceklerin yavrularıdır. Genel görünümü uzun ve silindirik yapıdadır. Derileri ince ve yumuşaktır. Antenler genel olarak çok kısalmıştır. Ağız parçaları çiğneyici tiptedir. Bazılarında baş çok küçük bir görünüm almıştır. Bacak sayıları takım ve türlere göre değişiklik gösterir. Bazen tamamen kaybolmuştur. Tam başkalaşım geçiren böceklerin en zararlı olduğu dönemdir.

Tam başkalaşım gösteren böcek larvaları dört tipe ayrılabilir.

Kampodeid larva: Bir çift anten ve üç çift göğüs bacağı vardır. Genellikle hızlı hareket kabiliyetine sahiptirler. Abdomen sonunda cerci bulunur. Bazı kınkanatlı ve sinirkanatlı böceklerin larvaları bu tiptedir.

Manas tipi larva (kadı lokması): şişman ve silindirik yapılı vücudu kıvrık olarak durur. Üç çift göğüs bacağı vardır. Vücutlarına oranla bacakları çok küçük kaldığı için diğer larva tiplerindeki bacaklar gibi bunlar tam olarak yürüme işini yerine getiremez. Bu tipe en iyi örnek kınkanatlılar takımının Scarabaeidae familyasına ait böceklerdir.

Bacaksız larva: Bacakları yoktur. Halkalı solucanlar gibi kasılarak hareket ederler. Bazıları sıçrama yeteneğindedir. Kapalı yerlerde yaşadıkları için gözleri yoktur. Bazılarında baş ufalmış veya yok olmuştur.

Tırtıl: Vücut ince uzun ve üç çift göğüs bacağından başka abdomende de bacakları bulunur. Bundan dolayı bacaklarını yürüme işinde çok iyi kullanırlar. Bu tipi üçe ayırmak mümkündür. Gerçek tırtıl , üç çift göğüs bacağından başka, abdomenin 3, 4, 5 ve 6. bölümlerde birer çift abdomen bacağı ve ayrıca son bölümde de bir çift bulunur. Toplam sekiz çift bacağa sahiptir. Geometridae familyası dışındaki kalan bütün kelebeklerin larvaları bu tiptedir. Mühendis tırtıl , üç çift göğüs bacağından başka ve ayrıca karın bölmelerinin sadece altıncı ve dokuzuncusunda birer çift bacak bulunur. Hepsi beş çifttir. Kelebeklerden sadece Geometridae familyası tırtılları bu tiptedir. Yalancı tırtıl, üç çift göğüs bacağından başka, abdomende toplam 6-8 çift bacak bulunur. Bunların ilki ikinci karın bölümündedir. Bu durumda göğüs bacakları ile karın bacakları arasında sadece bir boş bölüm vardır. Gerçek tırtıllarda ise iki bölme boştur. Bazı arılarda görülür.

Pupa Tipleri

Tam başkalaşım geçiren böcekler, larva döneminden ergin dönemine geçebilmek için bir ara dönem geçirmesi gerekir. Bu ara döneme “pupa” denir. Bu dönem, iç organların kaynaşarak larvaya ait bazı organların yok olup ergine doğru değişim gösterdikleri dönemdir. Bu olağanüstü değişimin olduğu dönem süresince böcek hareket etmez ve beslenmez. Bütün fizyolojik faaliyetleri azalır. Yumurtadan çıktıktan sonra böceklerin en savunmasız dönemidir. Bazı böcek larvaları, son larva dönemini tamamlarken, genellikle ağızlarından çıkardıkları ipeğimsi iplikçiklerle sık dokulu korunaklı bir yapı oluşturur. Bu yapıya “koza veya kokon” ismi verilir. Larva daha sonra bunun içinde yine korunaklı bir dönem olan pupa dönemine girer. Böylece böcek dış etkilere karşı kendisini daha iyi korunaklı bir hale getirir.

Pupa döneminin süresi türlere ve çevre şartlarına göre değişiklik gösterir. Ancak olumsuz koşullara karşı en dayanıklı dönem olması nedeniyle tam başkalaşım geçiren böceklerin önemli bir kısmı kışı pupa döneminde geçirir. Pupaların hepsi görünüm olarak birbirine benzemez.

Görünümlerine bakılarak değişik tiplere ayrılmasına karşın genellikle üçe ayırmak mümkündür.

Serbest pupa (Pupa libera): Anten, bacak ve kanat izleri vücut üzerinde serbest olarak bulunur. Arılar, kınkanatlılar, sinirkanatlılar takımı ile bazı sineklerde görülür.

Mumya pupa (Pupa obtecta): Anten, bacak ve kanat izleri vücut üzerine yapışmış olarak bulunur. Ergin hale geçince, böcek pupa gömleğini sırt tarafında kitinsel olarak zayıf olan bölgeden yırtarak dışarıya çıkar. Arılar, kınkanatlılar, sinekler takımlarına bağlı bazı familyalar ile kelebeklerin hemen hemen tamamında görülen pupa tipidir. Sadece kelebek pupalarına “Krizalid” adı verilir.

Fıçı pupa (Pupa coarctata): Birçok sinek familyasında görülür. Oval şekilli olan yapı üzerinde enine bölüm çizgileri görülür. Böcek ergin hale gelince, fıçının uç kısmındaki kapak şeklinde kısmı iterek dışarıya çıkar. Sadece sineklerde görülen ve son larva derisinin sertleşmesiyle oluşan bu pupa tipine özel olarak “puparium” adı da verilir.

Böcek Biyolojisi ile ilgili Bazı Tanımlar

Biyolojik Dönem: Böceklerin yaşamları boyunca geçirdikleri dönemlerinin her birine (yumurta, larva veya nimf, pupa ve ergin) biyolojik dönem denir. Tam başkalaşım geçiren böceklerde bu dönemlerin sayısı dört, diğer böceklerde ise bu sayı üçtür.

Gelişme Dönemi Süresi: Bir böceğin, yumurta döneminden başlayıp, ergin hale gelmesine kadar geçirdiği biyolojik dönemlerin süresinin toplamıdır. Yaz aylarında türe ve bazı abiyotik faktörlere bağlı olarak değişmesine karşın o koşullar içinde böceğin gelişme süresini yaklaşık olarak ortaya koyar.

Gelişme süresi bazen bir yıldan çok fazla devam eder. Bunlara örnek belli dönemlerinde toprak altında yaşayan kınkanatlıların Scarabaeidae familyasıdır. Ancak en bilinen ve ilginç örnek on yedi yıllık büyük ağustosböceklerinde görülen ve ismini almasına neden olan gelişme dönemi sürelerinin on yedi yılda tamamlamasıdır. Yine birgünlükler takımına ismini veren böceklerin gelişme süresi yaklaşık bir yıl veya biraz daha uzun sürdüğü halde erginlerin yaşam süresi bir veya iki gündür.

Döl (Nesil, Kuşak): Bir böceğin yumurta döneminden tekrar ilk yumurtasını bırakmasına kadar geçen süreye denir. Bu süreye kış aylarında veya olumsuz sürelerdeki duraklama dönemleri de dahil edilir. Yılda verilen döl sayısı böceklerin türüne ve o bölgede o yılki sıcaklıklara göre değişim gösterir. Eğer böcekler yılda sadece bir döl veriyorsa buna “univoltin”, iki döl veriyorsa “bivoltin” üç döl veriyorsa “trivoltine” olarak isimlendirilir. Daha fazla döl verenlere ise “multivoltin” denir.

Kışlama dönemi: Böcekler türlere göre değişmek üzere genlerinde var olan bilgiler ışığında kendi biyolojisi gereği kışı kendileri için en uygun biyolojik dönemde geçirme eğilimindedir. Ancak bu durum bazı zorunlu dinlenme dönemi bulunmayan ve kışın da besin bulabilen böceklerde değişiklik gösterebilir.

Bir böceğin kışlama dönemi hakkındaki bilgiler bize böceklerle savaş yöntemler ile ilgili çok önemli olanaklar sağlayabilir. Çünkü kışı doğa koşullarında geçirmeye çalışan böcekler kendileri için korunaklı bir yer bulur ve orada genellikle hareketsiz ve beslenmeksizin (Diyapoz) en az enerji harcayarak, vücutlarına biriktirdikleri yağları yakarak buradan sağladıkları su ve enerji ile (yumurta ve pupa dönemi hariç) olumsuz kış koşullarını atlatmağa çalışır.

Böceklerin ömrü: Böcekler için ömür; nimflerin en son gömlek değişiminden, tam başkalaşım geçiren böceklerin ise pupadan çıktıkları andan ölümlerine kadar geçen süredir. Böceklerin ömür süreleri türlere göre çok değişiklik gösterir. Ömürleri en kısa olan birgünlük böcekler sadece bir gün yaşarken, sosyal yaşayışlı böceklerden beyaz karıncaların kraliçesi yaklaşık 15 yıl yaşayabilir.

Olgunlaşma yemesi: Bazı böceklerin pupa, hatta son dönem larvalarında pek çok sayıda yumurta olgunlaşmış olabilir ve ergin olup çiftleştikten sonra yumurtlama başlar. Ancak, yukarıda açıklandığı gibi bazı böceklerde henüz gelişmemiş durumda olabilir. Bir süre daha erginlerin beslenmesinden sonra yumurtalar olgunlaşır. Bu ergin beslenmesine “olgunlaşma yemesi” denir.

Diyapoz (Dinlenme, Duraklama Dönemi): Diğer bazı hayvanlarda olduğu gibi böcekler de bazen faaliyetlerine ara verir. Bu olaya “diyapoz” denir. Fakat her duraklama diyapoz değildir. Duraklama olayı böceğin gelişmesine bir süre için ara vermesidir. Bu dönemde böcekler hareket etmeden ve beslenmeden yaşamaya devam eder. Diyapoza girme olayı genellikle uygun olmayan sıcaklık ya da diğer faktörler nedeniyle olabilir. Ancak sadece uygunsuz koşullardan dolayı görülen duraklamaya “Yalancı diyapoz (quiescens)” adı verilir. Ancak yalancı diyapoz, duraklama koşullarının normale dönmesi ile hemen biter. Diyapoz da ise koşullar uygun duruma gelse bile belirli bazı fizyolojik değişimlerin tamamlanması gerekir. Bu olaya neden olan etkiler endokrin salgılarıdır.

Yılda bir döl veren böceklerin doğa şartlarında her zaman aynı gelişme döneminde diyapoz görülür. Birden fazla döl verenlerde ise bu olay, o böceğin tüm döllerinde değil bazı döllerinde görülür. Bazı türler için diyapoz zorunlu olmadığı halde bazılarında zorunludur.