Ünite 6: Fungusların Neden Olduğu Bitki Hastalıkları

Giriş

Binlerce türü olduğu bilinen ve çoğunluğu saprofit karakterde olan funguslar, çeşitli bitki hastalıklarına neden olarak bitkisel ürünlerin verim ve kalitelerinde büyük kayıplara sebebiyet verirler.

Fungusların Morfolojisi

Thallus, yani fungusların vücudunu oluşturan somatik yapı, miselyum (en yaygın şekildir, iplik formundaki ve farklı yönlerde dallanıp gelişen, sonsuz büyüme yetisi olan ve sporun çimlenmesi ile oluşan hişere sahip), plasmodium (Protozoa alemi içerisinde yer alan fungus benzeri organizmalarda görülen thallus tipi), pseudomiselyum (bazı funguslarda özellikle mayalarda tek hücreli thallusun tomurcuklanarak bir zincir şeklini alması) veya tek hücre (ilkel fungusların bir kısmında) tiplerindedir.

Bazı gelişmiş fungusların hişerinde, üzerinde hif hücreleri arası iletişimi sağlayan delikcikler var olan septum denen enine bölmeler bulunur ve iki septum arasında kalan kısım fungus hücresidir. Uç kısmından maddeleri alan ve büyümesi bu kısımdan gerçekleşen hişer daralma ve genişleme özelliğine sahiptir.

Funguslar genellikle;

• Mikroskopla görülebilen, ekseriyetle hif şeklinde dallanmış somatik yapıları bulunan, klorofil içermeyen ve spor oluşturan,
• En dışta hücre duvarı (polisakkarit ve glikoprotein içeren bir tabaka içerisinde yer alan ana madde olarak kitin ve glukan bulunduran renkli ya da renksiz koruma bariyerleri) olmak üzere başlıca sitoplazmik membran (plazmalemma olarak adlandırılır, hücre duvarının en alt katı ile birleşmiştir, hücreye madde giriş çıkışını kontrol eder), sitoplazma ve çekirdekten oluşan ökaryotik hücre yapısına sahip organizmalardır,
• Lomasome ise sitoplazmik membranın içeri çökerek hücre duvarı ile arasında oluşturduğu ceplerdir.

Sitoplazma içerisinde;

• Mitokondrium (hücre solunumundan sorumlu iç katı parmak şeklinde 3 katlı membrana sahip)
• Endoplazmik retikulum (kanal görevi gören, iki paralel membrandan oluşan torba biçiminde yapılar), Ribozom (diğer ökoryotik hücrelerin aksine endoplazmik retikulum üzerine yerleşmemiş, sitoplazma içerisinde dağınık bulunan, protein sentezinden ve sentezlenen proteinlerin endoplazmik retikulum içerisinde hücrede taşınmasından sorumlu),
• Vakuol (tonoplast isimli membranla çevrili boşluklardır, hücre yaşlandıkça sayıları ve büyüklükleri artar), Glikojen, lipidle beraber depo maddelerini oluştururlar) ve çeşitli organik ve inorganik maddeler bulunur.

Bir veya daha fazla sayıda olan çekirdeklerde ise genetik materyal bulunur ve yoğun olan kısmı çekirdekçiktir (nuklelous).

Hişer, konukçu doku üzerinde, içerisinde hücreler arası veya hücreler içi gelişirken rizoid (thallusun kısa kök şeklindeki ipliksi dalı, ortama tutunma, su ve gıda maddesi alımını sağlar), appresorium (çim tüpü veya hif ucundaki basit veya çıkıntı şeklindeki şişkinlik, dokuya tutunma işlevi sağlar), haustorium (intercellular gelişen hişerden, appresoriumun penetrasyon çivisinden veya eksternal hişerden çıkıp hücre içerisine giren ve farklı şekillerde olabilen intracellular hif dalları, gıda maddelerini teminini sağlar) ve hipopodium (eksternal hifin bir iki hücre uzunluğundaki dalı, özel absorbsiyon organı) isimli somatik yapılar oluşturular.

Hişer çeşitli üreme yapılarını ve organlarını oluşturmak için birbirleriyle birleşir, karışır veya agregatlaşırlar.

Hişerin oluşturdukları dokular:

• Rizomorf (paralel gelişen hişerin birbirleri ile yapışarak oluşturdukları ip şeklindeki dokular), Plektenkimatik doku (hişerin birbirleri ile karışıp oluşturdukları dokular, gevşek ise prozenkimatik doku, sıkı ise pseudoparankimatik doku, pseudoparankimatik dokuda hücre duvarları kalın ve koyu renkli ise pseudosklorenşimatik doku),
• Skleroti (hişerin bir kitle halinde agregatlaşması sonucunda oluşan uygun olmayan şartlara dayanıklı dinlenme yapısı, depo organı),
• Pseudoskleroti (skleroti benzeri bir yapı, fungal materyal, kumlu toprak, bitkisel veya hayvansal materyal içerir),
• Pseudorhiza (şapkalı fungusların miselyumunun oluştuğu toprak altında bulunan fungal materyale ilave olarak kök ve bitki artıklarından oluşan yapı, toprak üstüne çıkarak üreme yapısını oluşturur) ve
• Stroma (içerisinde veya üzerinde üreme yapılarının oluştuğu hif dokuları)’dır.

Fungusların Çoğalması

Daha sıklıkla, tür içi genetik çeşitliliği sağlayan ve çoğunlukla senede bir kez gerçekleşen eşeysiz üreme ve ayrıca konukçusuz dönemi yani kışı geçirmede rolü lan eşeyli üreme görülür.

Thallus hücrelerinin farklı yollarla serbest kalıp çimlenerek yeni bir thallus oluşturması anlamına gelen eşeysiz çoğalmanın en yaygın şekli eşeysiz spor oluşturmadır ve diğer bir şekli ise hif parçasında sağlam olan, büyüme yeteneğine sahip hücre sayesinde gerçekleşendir.

Tek başına yeni bir thallus oluşturma yeteneğine sahip serbest kalan thallus hücresine eşeysiz spor denir ve oluş durumuna göre şu şekilde isimlendirilir:

• Sporangiosporlar (sporangiofor adlı sapçıklar üzerinde oluşan sporangium adlı keseler içerisinde oluşurlar, kamçılı ve bu nedenle su içerisinde hareket etme kabiliyetinde olanlara zoospor, hareketsiz olanlara aplanospor denir)
• Thallospor (thallus hücrelerinin spora dönüşmesi ile oluşur, Arthrospor ve klamidospor olmak üzere iki tiptir)
• Konidiler (konidiofor adlı spor taşıyıcıları üzerinde, piknidium adlı kapalı organlarda ya da aservulus adlı açık yastıklarda oluşurlar)

Birbirine eşey olarak uygun iki haploid (n) çekirdeğin birleşmesi olarak karakterize edilen eşeyli çoğalmada eşey hücrelerinin (gamet) veya eşey organlarının (gametangium) birleşmesi söz konusudur. Aşamaları:

1. Plasmogami (farklı eşeylikteki iki haploid çekirdeği yan yana getirmek üzere iki hücrenin protoplazmalarının birleşmesi, dikaryotik hücre yani n+n oluşur)
2. Karyogami (iki haploid çekirdeğin birleşmesi)
3. Mayoz bölünme (diploid zigot tekrar haploid duruma indirgenir) ve sonuçta dört adet haploid nukleus oluşumu

Oluşan haploid nukleusların etrafı protoplazma ile çevrelenir ve böylece eşeyli haploid sporlar oluşur. Bunlar dinlenme sporu, oospor, zigospor, askospor veya basidiospor olarak isimlendirilmektedir.

Fungus Ekolojisi

Bitki patojeni fungusların hemen tamamı yaşamlarının bir dönemini konukçuları olan bitkilerde, bunların olmadığı dönemi veya kış dönemini ise topraktaki bitki artıklarında veya başka yollarla geçirmek durumundadırlar.

Gıdalarını sadece ölü organik maddelerden temin edip parazitik özellik taşımayanlara obligat saprofit, sadece canlı konukçularda gelişip çoğalabilenlere (biyotrof özelliktekilere) obligat parazit denir.

Elma kara leke hastalığını oluşturan Venturia inaequalis’de olduğu gibi bazı patojenler yaşamlarının bir bölümünü konukçu bitkilerde parazit olarak geçirirken, doğada yaşam döngüsünü tamamlamak için geri kalan dönemi aynı konukçu bitkinin toprak yüzeyine düşen ölü yapraklarında saprofit olarak geçirirler yani yarı biyotrof özellik gösterirler.

Fungusların çoğu obligat olmayan parazittirler, yaşamlarının büyük kısmını konukçusunda geçirmekte, konukçu bitki öldüğünde ölü konukçu dokularda yaşayıp çoğalabilmekte, buradan toprağa veya diğer çürümüş bitki materyallerine de geçerek saprofitik olabilmektedirler (fakültatif saprofit) ve ayrıca çeşitli besin maddelerini içeren suni besi yerlerinde kültüre alınabilmektedirler. Genellikle toprak patojenleridirler ve bazıları canlı bitkilere saldırarak parazitik olabilirler, bitkilerde hastalık oluştururlar (fakültatif parazit).

Bitkilerin toprak üstü aksamlarında külleme hastalıklarına neden olan funguslarda misel konukçu bitki yüzeyinde eksternal olarak gelişir, elma kara leke hastalığına neden olan fungus ise kütiküla ve epidermis arasında gelişimini sürdürür.

Bazı funguslarda ise hişer intercellular olarak hücreler arasında gelişir ve haustoriumlarını hücreler içerisine sokarak beslenirler, bazıları ise hem intercellular hem de intracellular olarak gelişirler.

Fusarium ve Verticillium gibi solgunluk oluşturan funguslar enfekteli bitkilerde ksilemde gelişir ve endofitik (endophytic) funguslar olarak isimlendirilirler. Obligat parazit olmayan bazı fungusların miselyumu canlı hücrelerle temasa gelmeksizin salgılamış oldukları enzim ve toksinlerle bitki hücrelerini öldürerek zarar verirler.

Fungusların diğer bitkilere kolayca yayılımını sağlayan faktör; fungusun üreme yapılarının konukçu bitki dokusunun yüzeyinde veya yüzeye yakın kısımlarda oluşmasıdır.

Heterotrof oldukları için funguslar karbon (özellikle glukoz, sakkaroz, maltoz), nitrojen (organik kaynaklar, amonyum nitrat, nitritler), inorganik maddeler, bazı büyüme faktörleri gibi gıdalarını dışardan sağlarlar ve hücre içine alamadıkları maddeleri parçalayarak küçülten enzimler salgılarlar. Vitaminleri ise kendileri sentezleyebilmektedir.

Fungus miselleri -5 ile 45 °C arasında yaşayabilirken, sporlar ise daha geniş sıcaklık ve nem şartlarına dayanabilmekte, ancak çimlenebilmek için optimum olarak 20-25 °C sıcaklık ve % 90’ın üzerindeki neme ihtiyaç duymaktadırlar. Zoospor oluşturan funguslar hareket edebilmek ve çimlenebilmek için serbest suya ihtiyaç duyarlar.

Bitkilerin funguslar tarafından hastalandırılması sonucu oluşan ve birçok hastalıkta ortak olabilen, bu nedenle hastalığın belirlenmesinde çoğu zaman yetersiz kalan belirtiler (simptomlar) şu şekilde sınışandırılabilir:

• İç belirtiler (dışardan çıplak gözle görülemeyen ve çoğu kez bitkinin kesilmesiyle veya mikroskop yardımı ile incelenebilen şoem nekrozu gibi),
• Dış belirtiler (dışardan bakıldığında çıplak gözle görülebilen yaprak lekeleri, yanıklık, kanser gibi)

Hücre veya hücre topluluklarının ölümü ile oluşan nekrotik belirtiler dışardan esmer, koyu kahverengi lekeler şeklinde görülür ve buna nekroz denir, nekrozlu hücreler topluluğu nekrotik dokuları oluşturur.

Fungusların neden olduğu bitki hastalıklarında yaygın olarak görülen belirtiler şunlardır;

• Yaprak lekeleri (ölmüş veya zarar görmüş bitki hücrelerinin bulunduğu yapraklardaki lokal lezyonlar, hastalığı tanımlarken lekelerin yerini, şeklini, büyüklüğünü, sınırlı olup olmadığını, rengini ve gelişme dönemlerindeki değişiklikleri dikkate almak gerekir)
• Çökerten (genç fidelerin kök boğazlarından bitkileri zayışatıp tek veya toplu olarak toprak yüzeyine devrilmelerine ve ölümlerine neden olması, örneğin Pythium debaryanum, Rhizoctonia solani)
• Yanıklık (yaprak, dal, sürgün veya çiçeklerinin hızlı bir şekilde kahverengileşip ölmesi)
• Kanser (gövdede veya dallarda görülen çökük lokal nekrotik lezyonlar)
• Geriye doğru ölüm (sürgün ucundan geriye doğru kuruma, örneğin; kayısı ve kirazlarda görülen monilya hastalıklarında Monilinia laxa, limonlarda uç kurutan hastalığında Deuterophoma tracheiphila)
• Kök çürüklüğü (kök sisteminin tamamının veya bir kısmının çürümesi veya bozulması)
• Kök kalınlaşması (köklerinin yumru benzeri yapılar olarak düzensiz şekilde genişlemesi)
• Bazal gövde çürüklüğü (gövdelerin toprak yüzeyine yakın dip kısımlarının etkilenmesi sonucu meydana gelen bozulmalar)
• Yumuşak ve kuru çürüklük (Parazit veya saprofit fungusların dokularda oluşturdukları zarar sonucu meyve, kök, soğan, yumru veya yapraklarda görülen bozulma veya yumuşama)
• Antraknoz (gövde, yaprak, meyve veya çiçeklerde ortaya çıkan nekrotik ve çökük lezyonlar)
• Uyuz (meyve, yaprak veya yumru gibi organlarda yüzeysel çıkıntılar, çökmeler veya çatlamalar şeklinde oluşan uyuz benzeri lokal lezyonlar)
• Gelişme geriliği (canlı görünüşün giderek yitirilmesi, gelişimin zayışaması, yaprakların küçük, gevrek, sarı veya kırmızı renge dönüşmesi veya yaprak dökülmesi)ve ek olarak funguslar; solgunluk (turgor basıncının azalması veya kaybolması sonucu yaprak ve sürgünlerin pörsümesi ve sararması), sürme ve rastık (tohumun iç kısmının veya tohum yerinde oluşan bir zarın iç kısmının fungusların misel veya sporları ile dolması), pas (yaprak veya gövdelerde pas renginde ortaya çıkan küçük veya büyük lezyonlar) ve küllemeye (yaprak, gövde, çiçek veya meyvelerin fungusun beyaz misel veya çeşitli üreme yapıları ile kaplanması) neden olurlar.

Fungusların Sınıflandırılması

Gerçek fungus olarak bilinen Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota ve Deuteromycota gruplarına ait olanlar Fungi (Fungus) aleminde yer alırken, Myxomycota ve Plasmodiophoromycota grubu funguslar Protozoa alemi, Oomycota grubu funguslar Chromista alemi içerisinde fungus benzeri organizmalar olarak kabul edilmektedir. Sınışandırmada yer alan kategoriler ve aldıkları ekler sırası ile alem, bölüm (-mycota), alt bölüm (-mycotina), sınıf (-mycetes), alt sınıf (-mycetidae), takım (-ales), familya (-aceae), cins ve tür şeklindedir ve binomial sistemde canlılar ilki cins ikincisi tür ismi olmak üzere iki kelime ile isimlendirilirler. Bitkilerde hastalık oluşturan funguslar şu şekilde sınışandırılır:

• Alem: Protozoa, Bölümleri: Myxomycota, Plasmodiophoromycota,
• Alem: Chromista (Stramenopiles), Bölüm: Oomycota,
• Alem: Fungi, Bölümleri: Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota, Deuteromycota (Mitosporik funguslar)

Bu sınıflandırmada yer alan alemler ve bölümlerle ilgili bazı önemli özellikler şunlardır:

• Protozoa alemi, tek hücreli veya basit çok hücreli olup, plasmodium tipi thallusa sahiptir. Myxomycota ve Plasmodiophoromycota örnekleridir.
• Myxomycota; thallusu, plasmodium veya plasmodium benzeridir ve eşeysiz sporu zoospordur ve iki adet kamçıya sahiptir. Toprak yüzeyine yakın olan bitkiler üzerinde gelişir, saprofitik özellik gösterir.
• Plasmodiophoromycota’da yer alan fungus benzeri organizmalar obligat endoparazittirler, genellikle konukçu hücrelerinde anormal büyümeler oluştururlar, somatik yapıları plasmodium olup, konukçu hücre içinde oluşur. Lahanada kök kalınlaşması (kök uru) hastalığını Plasmodiophora brassicae, patates tozlu uyuz hastalığını Spongospora subterranea oluşturur, buğday ve diğer hububatlarda parazit olan Polymyxa graminis bu gruptan bitki parazitidir. Spongospora ve Polymyxa cinslerine giren bazı türler virüsleri hasta bitkilerden sağlıklı bitkilere taşımada vektör olarak da rol oynarlar.
• Chromista aleminin üyeleri tek veya çok hücreli, hifsel koloni oluşturan ve ışığa göre yön değiştirebilen organizmalardır.
• Oomycota bölümündeki fungus benzeri organizmalara örnek olarak beyaz pas hastalığını oluşturan Albugo cinsine ait türler (Albugo candida, Crucifer’lerde önemli bir hastalık etmeni olup, bu bitkilerde beyaz pas hastalığını oluşturur), Pythium ve Phytophthora cinslerine giren türler (fakültatif parazit) - Pythium debaryanum daha ziyade havadar olmayan sulu toprakta, zayıf kalmış ve sık ekilmiş fideliklerde çökerten hastalığını oluşturur, patates mildiyösü etmeni Phytophthora infestans (sadece tarlaladrda değil, aynı zamanda depolarda, yapraklarda sınırları belirsiz sarımtırak lekeler ve patates yumrularının yüzeyinde bant şeklinde çöküntüler ve iç dokuda lezyonlar ile karakterize),
• Peronospora, Plasmopara ve Bremia cinslerine ait türlerden Peronospora tabacina tütün mildiyösü, Plasmopara viticola bağ mildiyösü, Bremia lactuca marul mildiyösü hastalıklarını oluşturmaktadır.
• Peronospora tabacina’nın oluşturduğu tütün mildiyösü hastalığına yakalanan fidelerin yaprakları sarı renkte olup, nemli dönemlerde yaprakların yüzeylerinde fungal örtü bulunur. Plasmopara viticola’nın oluşturduğu bağ mildiyösünde asma yapraklarında ilk önce yağlımsı görünüşte ufak sarımtırak lekeler ortaya çıkar, sonrasında lekeler kahverengileşir ve kurur.
• Mildiyö hastalıkları ile genel mücadele yöntemleri: dayanıklı çeşitler yetiştirilmesi, primer inokulum kaynağı olan bitki artıklarının imha edilmesi, kültür bitkisinin yetiştirileceği yerin iyi seçilerek fazla nemli ve gölgeli yerlerden kaçınılması, bitkinin kuvvetli gelişmesi sağlanması, ilaçlı mücadelede bakırlı preparatlar, organik fungisitler veya bazı sistemik fungisitler kullanılması (özellikle bağ mildiyösünün klasik ilacı bakır sülfat ve kireç karışımından hazırlanan bordo bulamacıdır)
• Fungi aleminde miselyum oluşturan funguslar olup hücre duvarının yapısında kitin ve glukan bulunmaktadır.
• Chytridiomycota bölümünde yer alan Synchytrium endobioticum patateslerde siğil hastalığı, Physoderma zeae-maydis mısır kahverengi hastalığı etmenidir. Patatesin toprak altında kalan bölgelerinde tümör oluşumu ile karakterize patateste siğil hastalığını oluşturan S. endobioticum iç ve dış karantinaya tabi bir hastalık etmeni olup, son yıllarda ülkemizde de belirlenmiştir. Lahana köklerinde parazit olan Olpidium brassicae çeşitli virüsleri hasta bitkilerden sağlıklı bitkilere taşımada vektör olarak da rol oynamaktadır.
• Zygomycota bölümünde yer alan Mucor ve Rhizopus cinslerine ait türler meyve ve sebzelerde özellikle depolama ve taşıma esnasında yumuşak çürüklük oluştururlar.
• Ascomycota bölümünde yer alan Taphrina deformans, şeftali yaprak kıvırcıklığı ve Taphrina pruni, erik cep hastalığını oluşturmaktadır. Sphaerotheca pannosa şeftalide, Podosphaera leucotricha elmada, Erysiphe graminis hububatta, Uncinula necator bağda, Leveillula taurica sebzelerde ve Phyllactinia corylea fındıkta külleme hastalıklarını oluşturan türlerdir. Claviceps purpurea, çavdarlarda çavdarmahmuzu hastalığına neden olmaktadır. Rosellinia necatrix ağaçlarda beyaz kök çürüklüğü, Gnomonia leptostyla ceviz antraknozu, Glomerella lindemuthianum fasulye antraknozu, Nectria galligena ağaçlarda dal kanseri, Polystigma rubrum et lekesi, Hypocrea (Verticillium) ve Gibberella (Fusarium) türleri birçok bitkide solgunluk veya kök çürüklüğü hastalıklarını oluşturmaktadır.
• Ascomycota bölümünde ayrıca, Monilinia laxa sert, Monilinia fructigena yumuşak çekirdekli meyvelerde mumya, Sclerotinia sclerotiorum sebzelerde yumuşak çürüklük, Botryotinia fuckeliana sebze ve meyvelerde kurşuni küf hastalıklarını oluşturmaktadır. çilek yaprak lekesi hastalığını oluşturan Mycosphaerella fragariae, hububatta yaprak lekesi oluşturan Mycosphaerella graminicola ve Pyrenophora türleri, hububatta yaprak lekesi ve kök çürüklüğü etmenlerinden Cochliobolus türleri, elma ve armutlarda kara leke hastalığını oluşturan etmenler sırası ile Venturia inaequalis ve Venturia pirina’dır.
• Basidiomycota bölümü, fungusların enbüyük bölümlerinden biridir ve hububatta pas, sürme ve rastık hastalıklarına, orman, park ağaçları, depodaki odunları, rutubetli yerlerde binaların ahşap kısımlarının çürümesine neden olurlar.
• Basidiomycota bölümü, Ustilaginales takımı içerisinde yer alanların hububatlarda oluşturduğu hastalığı başaklarda ve gövde üzerinde oluşturduğu kahverengi-siyah toz şeklinde spor kümeleri ile tanımak mümkündür.
• Rastık hastalığı ile mücadelede; tohumluk olarak hastalıklı tohumların veya hastalığın görüldüğü tarlalardaki tohumların kullanılmaması, sertifikalı ve sağlıklı tohumların kullanılması, çim ve sap enfeksiyonu yapanlara karşı hem organik hem sistemik fungisitler, lokal ve çiçek enfeksiyonu yapanlarda sistemik fungisitler ile ekim öncesi tohum ilaçlaması yapılmalıdır.
• Puccinia cinsi pas hastalıklarına karşı uygulanan genel mücadele yöntemleri; (en etkili yöntem dayanıklı çeşitlerin kullanılmasıdır), sık ekim yapılmamalı, pas hastalıklarının oluşmasında önemli rol oynayan ara konukçuların çeşitli terkipli yabancı ot öldürücü ilaçlar (herbisitler) kullanılarak ortadan kaldırılması, hububat ekim zamanı, paslardan en az zarar görecek şekilde ayarlanmalı, ekonomik olma durumu değerlendirilerek önerilen ilaçların kullanılmasıdır.