Ünite 1: Bitkilerde Üreme ve Gelişme

Giriş

Bitkilerde üreme tiplerinin anlaşılması, insanoğlunun çevresindeki yararlı bitkilerin etkin biçimde kullanması ve zararlı bitkilerle savaşma açısından son derece önemlidir.

Bitkilerde üreme, eşeysiz ve eşeyli olmak üzere iki şekilde gerçekleşir. Bu üreme şekillerinin hem bitkiler hem de insanların kullanımı açısından avantaj ve dezavantajları vardır.

Eşeysiz üreme sayesinde bitkiler, çevre koşulları uygun olduğu sürece daha hızlı yayılma şansına sahip olur. Eşeyli üreme ise, iki farklı eşeydeki gametin birleşip döllenerek zigotu oluşturması ve yeni bir bitkinin gelişmesi aşamalarını kapsadığı için daha uzun bir süreçtir.

Eşeysiz Üreme

Eşeysiz üremede bitki, eşey hücreleri olarak adlandırılan sperm, yumurta ile onların birleşmesinden oluşan zigotu oluşturmaz. Örneğin çilek bitkisi, toprak üzerinde uzanan ve stolon adı verilen kollarla etrafa yayılır ve yeni bireyler oluşturur. Pek çok ağaç türü, kavakta olduğu gibi çok sayıda sürgün vererek topluluklar oluşturur.

Mitoz Bölünme

Eşeysiz üreme ve bitkilerde büyüme, bitkinin hücrelerinin mitoz bölünmeleriyle gerçekleşir. Mitoz bölünmede dört evre vardır:

• Profaz: Kromozomların iplik şeklini almasıyla başlar. Bu sırada daha önceden DNA’sı kendini eşlemiş olan kromozomlar, sentromer adı verilen boğum yerlerinden birbirine bağlı iki kardeş kromatit görünümünü almıştır.
• Metafaz: Bu evrede kromozomlar ekvator boyunca dizilmişlerdir. İğ iplikleri, kromozomlara, sentromerlerinden bir protein kompleksi sayesinde bağlanır.
• Anafaz: Tüm kromozomların kardeş kromatidleri, sentromer bölgelerinden başlayacak şekilde karşı kutuplara doğru çekilmeye başlar.
• Telofaz: Artık her iki uçta birer kromozom takımı yer almaktadır. Her bir takımın etrafında ise yeni bir çekirdek zarı oluşturulur. Çekirdekçik yeniden oluşur.
• Sitokinez: Artık mitoz bölünme tamamlanmış, sıra yavru hücrelerin sitoplazmasının paylaşılmasına gelmiştir. Bitki hücrelerinde, ana hücrenin ortasında hücre levhası adı verilen bir yapı oluşturulur ve sitoplazma bölünmesiyle mitoz tamamlanmış olur.

Normal şartlarda, mitoz bölünme sonucunda ana hücredeki genetik materyal yavru hücreye olduğu gibi aktarılır. Kromozom sayısı açısından ana ve yavru hücreler arasında bir fark yoktur.

Eşeyli Üreme

İki farklı cinsiyetten gelen eşey hücrelerinin birleşmesi ile gerçekleşen üreme, eşeyli üreme olarak adlandırılır. Eşeyli üremede gamet olarak adlandırılan özelleşmiş eşey hücreleri oluşturulur. Bu hücrelerin birleşmesiyle oluşan zigot yeni bir bitkiyi meydana getirir. Bitkiler aleminde hayat devresi; gametofit ve sporofit olarak adlandırılan iki farklı neslin birbirini izlemesi ile tamamlanır. Gametofit nesil, haploid (n) safhayı temsil eder. Sporofit nesil ise diploid (2n) safhadır. Bitkinin vücut (somatik) hücreleri mitoz bölünme ile çoğalırlar. Eşeyli üremede ise, eşey hücrelerinin oluşturulması sırasında kromozom sayısını yarıya indiren farklı bir bölünme yöntemi uygulanır. Aksi taktirde, gametler birleştiğinde oluşan zigotun ve ondan gelişen neslin kromozom sayısı her yeni nesilde iki katına çıkar.

Mayoz Bölünme

Mayoz bölünmeden önce, mitozda olduğu gibi, hücre döngüsünün interfaz safhasında kromozom replikasyonu gerçekleşir. Mayoz bölünmede iki temel safha vardır. Bunlardan birincisi kromozom sayısının yarıya indiği I. Mayoz safhasıdır ve aşağıdaki şekilde gerçekleşir:

• Profaz I: Kromozomlar yoğunlaşır ve her biri iki kardeş kromatitden oluşan homolog kromozomlar, çiftler oluşturur. Homolog kromozomların kromatitleri kiazma adı verilen noktalarda bağlantılar kurarlar. Bu kısımlarda gerçekleşen parça alışverişine ise krossing-over denir. Krossing-over’in ardından homolog kromozomların her biri diğerinden aldığı parçaları içermektedir. Böylece yeni bir genetik düzenleme oluşur.
• Metafaz I: Homolog kromozomlar hücrenin ekvatoral düzleminde dizilirler.
• Anafaz: Her bir homolog kromozom iğ ipliklerinin rehberliğinde zıt kutba doğru çekilir.
• Telofaz I ve Sitokinez: Homolog kromozomların her biri artık karşıt kutuplara göç etmiştir. Kromozomlar ikişer kromatitden ibarettir. Artık her iki kutupta haploid (n) kromozom takımı bulunur. Bitki hücrelerinin ortasında hücre plakası oluşur.

Mayoz II evresinde aslında daha önceden bildiğimiz normal bir mitoz bölünme gerçekleşir:

• Profaz II: Bu evrede iğ iplikleri oluşur, kromozomlar ortaya doğru ilerler.
• Metafaz II: Kromozomlar metafaz plakası olarak adlandırabileceğimiz ekvatorda dizilmişlerdir.
• Anafaz II: Kromozomların kardeş kromatitleri birbirinden ayrılır, kutuplara doğru yönelir. Böylece her biri birer kromozom oluşturur.
• Telofaz II ve Sitokinez: Mayoz I’in sonunda oluşan iki yavru hücreden haploid sayıda kromozom içeren dört gametin oluşumu tamamlanır.

Görüldüğü gibi mayoz bölünme, kromozom sayısının yarıya inmesinin yanında, kromozomlar arasındaki parça Görüldüğü gibi mayoz bölünme, kromozom sayısının yarıya inmesinin yanında, kromozomlar arasındaki parça değişimleri ile ebeveynlerden gelen genetik yapının farklı kombinasyonlar halinde gametlere iletilmesini sağlar. Bu genetik yapı zenginliği, canlı türlerinin çevrelerindeki farkı koşullara uyum sağlama becerilerini artırır.

Yaşam Döngüleri

Canlılar yaşamlarını, vücut yapılarının büyüme ve gelişmesi ile üreme olmak üzere başlıca iki evrede sürdürürler. Genellikle yaşam döngüsü olarak adlandırılan bu faaliyetler birbirini izleyen periyotlar halinde sürer. Sadece eşeysiz üreyen canlılarda eşeysiz üreme yapılarından yeni bireyler oluşturulur. Eşeyli üreyen canlılarda ise diploid ve haploid evrelerle gamet, zigot gibi özelleşmiş yapılar daha karışık bir yaşam döngüsü sunar. Bitkiler Alemi’nde sporik döngü ya da döl almaşı olarak da adlandırılan yaşam döngüsünde, Haploid gametofit ve diploid sporofit nesiller birbirini izleyerek yaşam döngüsü tamamlanır. Gametofit ve sporofit nesillerin birbirini izlemesiyle oluşan döl almaşları, ayrıntılar ve oluşan nesillerin gösterdiği özellikler açısından farklılıklar gösterir. Şimdi, çeşitli bitki gruplarına ait örneklerle döl almaşlarını inceleyelim.

Ulva’da Hayat Devresi

Ulva (Deniz marulu)’da hayat devresi, gametofit ve sporofit evreler morfolojik olarak birbirinden ayırt edilemediği için izomorf döl almaşı olarak isimlendirilir. Ulva’da diploid sporofit neslin kenar kısmındaki bazı hücreler mayoz bölünme geçirerek dört kamçılı sporları oluştururlar. Bu sporlar suya salınırlar ve çimlenerek haploid gametofit nesle ait tallusları oluştururlar. Gametofit nesildeki tallus hücrelerinden bazılarının içeriği mitozla bölünerek iki kamçılı gametleri verir. Farklı talluslardan gelen gametlerin birleşmesi ile zigot oluşur. Zigotun çimlenmesiyle yeni diploid sporofit nesil gelişir ve döl almaşı tamamlanmış olur.

Karayosunlarında Hayat Devresi

Bitkiler Alemi’nde genellikle heteromorf döl almaşı adı verilen ve nesillerin birbirine benzemediği hayat devreleri görülür. En ilkel karasal bitkiler olarak nitelendirdiğimiz Karayosunları (Bryophyta), hem daha karmaşık, hem de gamet ve sporların üretildiği özel yapılar içeren hayat devrelerine sahiptir. Sporların çimlenmesini döngünün başlangıcı olarak kabul edersek; sporofit bitkinin ürettiği sporlar, çimlenerek protonema adı verilen ipliksi bir yapı oluşturur. Bu evre, gametofit neslin başlangıcıdır. Başka bir deyişle, Karayosunlarında hemen hemen tüm yıl boyunca dikkatimizi çeken yeşil, küçük yapraklı yapı gametofit nesildir. Bu nesil üzerindeki özelleşmiş yapıların içinde gametler üretilir. Döllenme için spermatozoidlerin ince bir su tabakası içinde arkegonyumdaki yumurta hücresine ulaşması gerekir. Spermatozoidlerin yumurta hücresine ulaşması ile diploid zigot oluşur. Zigot bölünerek embriyo ve sporofit nesil gelişir. Sporofit nesil, ciğerotlarında gametofitin üzerinde ve mikroskopik yapıda olup besin açısından ona tamamen bağlıdır. Yapraklı karayosunlarında ise, sporofit gametofite bir miktar bağlı olmakla birlikte genellikle kendi besinini üretme yeteneğine sahiptir ve gözle görünen spor kapsülleri şeklindedir. Sporofit nesilller karayosunları, ciğerotları ve boynuzlu ciğerotlarında farklı gelişmesine rağmen sonuçta sporogen (spor üreten) dokular içeren sporangiyumlar üretirler. Sporangiyumlarda mayoz bölünme ile sporlar oluşturulur ve çevreye yayılırlar. Uygun koşullar bulan sporun çimlenmesiyle döngü tamamlanmış olur.

Eğreltilerde Hayat Devresi

Eğreltilerde de heteromorf döl almaşı görülür. Ancak karayosunlarından farklı olarak sporofit nesil hayat devresinde daha baskındır. Gametofit nesil ise küçük, algsi bir yapı ile temsil edilir. Spor çimlenerek yaklaşık bir santimetre boyunda yapraksı ve protalyum olarak adlandırılan gametofit nesli oluşturur. Gametofit üzerindeki arkegonyum ve anteridyumlarda yumurta hücresi ve spermatozoidler üretilir ve bunların döllenmsiyle zigot meydana gelir. Böylece haploid gametofit evre sona erer. Zigottan ardarda mitoz bölünmelerle önce embriyo, ardından diploid sporofit evre gelişir. Sporofit evrede toprak altında yatay olarak gelişen bir gövde (rizom) ve ondan çıkan yapraklar bulunur. Yaprakların alt yüzlerinde gözle görülebilen küçük noktalar ise sporangiyum adı verilen spor keselerinin oluşturduğu topluluklardır. Spor keselerinde mayoz bölünme ile üretilen sporlar olgunlaştığında etrafa dağılır ve çimlenerek hayat döngüsü tamamlanmış olur.

Tohumlu Bitkilerde Hayat Devresi

Tohumlu bitkilerde hayat devresi sporofit neslin baskınlığı açısından en üst seviyeye ulaşır. Gametofit nesil, çiçeğin içinde bulunan birkaç hücreye indirgenmiştir ve sporofit nesle bağlıdır. Sporofit nesil ise olağanüstü bir çeşitlilik gösterir. Kısacası, çevremizde gördüğümüz bitkiler sporofit nesli simgelerken, gametofit nesil onların çiçeklerinde oluşturulan birkaç hücreden ibarettir.

Tohumlu Bitkiler (Spermatophyta), tohumlarını çevreleyen kapalı bir dokunun olup olmayışı ile Açık ve Kapalı Tohumlu Bitkiler olarak ikiye ayrılır. Burada Kapalı Tohumlu Bitkilerin hayat devresini inceleyeceğiz.

Kapalı Tohumlu bitkilerde generatif evre, çiçeğin oluşumu ile başlar. Kaliks ve korolla halkaları çiçeğin dış kısmındadır ve daha çok eşeyli üremeyi sağlayacak olan dişi ve erkek organ topluluğunun korunması ve tozlaşmanın kolaylaştırılmasına yönelik görevler üstlenmiştir. Çiçek erkek ve dişi gametlerin oluşturulma aşamaları aşağıdaki gibi özetlenebilir:

Erkek organ topluluğunu oluşturan stamenlerin anter (başçık) kısmında bulunan bölmelerin içinde mikrospor ana hücreleri vardır. Bu hücreler mayoz bölünme ile mikrosporları verir. Mikrosporlar mitoz bölünme ile önce bir generatif ve bir vejetatif hücreyi içeren polen tanelerini oluşturur. Daha sonra generatif hücre tekrar mitozla bölünerek iki sperm hücresini oluşturur. Bu evrede erkek gametofit oluşmuştur. Bu iki sperm hücresini ise erkek gamet olarak adlandırabiliriz.

Dişi organ topluluğunu oluşturan karpel ya da pistil adını verdiğimiz yapıları hatırlayalım: Karpelin şişkin olan ovaryum bölümünde tohum taslakları bulunur. Tohum taslaklarının iç kısmında yer alan makrospor ana hücresi, mayoz bölünme geçirir. Oluşan hücrelerden üçü körelir, biri makrosporu verir. Makrospor hücresi ardarda üç mitoz bölünme geçirerek yedi hücreli, sekiz nukleuslu embriyo kesesini oluşturur. Bu hücrelerden biri yumurta hücresi, ikisi sinergit, üçü antipod hücresidir, kutup hücresinin ise iki nukleusu vardır.

Döllenmenin gerçekleşebilmesi için ilk aşama polen tanesinin pistil (dişi organ) üzerine ulaşması gerekir.

Polen tanesi stigmaya ulaştığında tozlaşma adı verilen yolculuk tamamlanmış olur.

Polen tübünde generatif hücrenin bölünmesiyle oluşan iki sperm nukleusu yani gamet vardır. Stigmanın üzerinden stilusa ve oradan ovaryuma yönlenen polen tübü, tohum taslağına girer ve embriyo kesesine ulaşır. Polen tübündeki sperm nukleuslarından biri yumurta hücresi, diğeri ise kutup nukleusu ile birleşir. Bu döllenmenin ürünleri sırasıyla diploid zigot ve triploid endospermdir. Zigotun bölünmesi ile embriyo oluşurken endosperm de tohumun besinini sağlamak üzere gelişir.

Çifte döllenme olayının ardından tohum taslağındaki integümentler, endosperm ve embriyonun etrafını saran testa (tohum gömleği)yı oluşturur. Böylece tohum meydana gelir. Ovaryum, çiçek tablası gibi yapılar da tohumun etrafını sararak meyveyi oluşturur. Meyveler olgunlaştığında ana bitkiden ayrılır ve tohumlar çevreye yayılır. Meyve ve tohumlar, çevreye dağılma mekanizmalarına göre farklı yapılardadır. Tohum çimlendikten sonra sporofit nesil tekrar gelişir ve hayat devresi tamamlanmış olur.

Bitkilerde Gelişim

Bitkilerde gelişim, hücre bölünmesi, büyümesi ve farklılaşması aşamaları ile gerçekleşir. Bu olaylar hem hücre, hem doku hem de organlarda sürdürülür. Hücre büyümesi, bölünmenin ardından organellerin kendini kopyalaması ve protein sentezi sonucunda sitoplazma miktarının artmasıyla sağlanır.

Bitkilerde organlar şekillenirken özelleşmiş hücrelere ihtiyaç duyulur, hatta iletim dokusunda olduğu gibi aynı dokunun içinde birden fazla özelleşmiş hücre çeşidi görülebilir. Aslında bireyin bütün hücreleri aynı genetik materyale sahip olmakla birlikte çeşitli görevler için devrede olan genler açısından farklılık gösterirler. İşte, bitki hücrelerinin özel görevleri yapabilmesi için geçirilen süreç, farklılaşma olarak adlandırılır. Farklılaşma, bitki hücrelerinde başlıca iki yolla gerçekleşir. Bunlardan birincisi, eşit olmayan hücre bölünmesidir. Hücre bölünmesi sırasında sitoplazmik elemanlar asimetrik dağılır. Sonuçta meydana gelen iki yavru hücre, farklılaşır. İkinci yöntem ise hücrelerin bulundukları konum nedeniyle farklı kimyasal veya fiziksel etmenle karşılaşmasına dayanır. Böylece yan yana iki hücre farklılaşma sürecine girer. Bitkiler, yaşamları boyunca çok çeşitli ve çok sayıda organ üretme yeteneğine sahiptir. Hayvanlardan farklı olarak bu organların sayısı embriyonik sahfada belirlenmez. Çevre koşulları çeşitli organların oluşumunda çok büyük öneme sahiptir.

Bu bölümde son olarak primer ve sekonder büyümeden bahsetmek gerekir. Atkuyruğu, Eğrelti otu ve birçok otsu Kapalı Tohumlularda organlar apikal meristemden şekillenir, primer büyüme olarak adlandırılan bu olay sonucunda primer bitki yapısı oluşur. Açık Tohumlular ve Çift Çenekliler ve bazı Tek Çenekliler ise sekonder büyüme gösterirler.

Bitki Büyüme ve Gelişimi Kontrol Eden Önemli Maddeler

Bitkiler, hayvanlar, algler ve funguslarda büyüme ve gelişme olaylarını düzenleyen özel kimyasal bileşikler bulunur.

Bitki büyüme maddesi ya da bitkisel hormon olarak adlandırılan bu bileşikler, bu kapsamda değerlendirilir. Bitkilerin belli bölgelerinde üretilir, gerekli bölgelere taşınır ve çeşitli metabolik olayları etkiler. Oksinler, sitokininler, gibberellinler, absisik asit, etilen, çok eski yıllardan bu yana bilinen bitkisel hormonlardır. Son yıllarda bunlara bitkileri çeşitli dış etkenlere karşı savunma işlevi olan salisilik asit, brassinosteroid ve jasmonik asit gibi maddeler de eklenmiştir.

Bitki hormonlarının dışında, çimlenme ve çiçeklenme gibi aşamalarda ışığın algılanmasını sağlayan moleküllerin de önemli rolü vardır. Fitokrom ve kriptokrom adlı moleküllerin pigment bileşenleri farklı dalga boylarındaki ışığı emebilir.

Dormansi

Bitkiler, yaşam süreleri ne olursa olsun çevre koşullarının uygun olmadığı dönemlerde büyüme ve gelişme olaylarını çok yavaşlattıkları dormansi dönemine girerler. Örneğin tek yıllıklarda dormansi tohum aşamasına karşılık gelir. İki veya çok yıllıklar, kış koşullarını güvenle atlatmak için toprak üstü organlarını kaybederek yumru ya da rizomlarıyla dormansi periyodunu geçirirler. Çok yıllıklarda, özellikle de ağaçlarda gördüğümüz yaprakların dökülmesi de bir çeşit dormansi dönemidir. Ağaçlarda yaprakların yeşereceği meristematik dokuları içeren tomurcuklar kışın geçirimsiz pullarla sarılır. İlkbaharda bu pullar açılarak yeni yapraklar şekillenir. Çamlarda olduğu gibi herdemyeşil bitkilerde ise, yaprak yüzeyi küçültülerek ve kış aylarında metabolik faaliyetler oldukça azaltılarak olumsuz kış koşullarına karşı koyulur.

Embriyo Gelişimi ve Tohum Çimlenmesi

Angiospermlerde, döllenmenin ardından oluşan zigot önce mitozla ikiye bölünür. Oluşan hücrelerden biri embriyoyu endospermin içine doğru itmekle görevli olduğu düşünülen suspensoru meydana getirmek üzere bölünür. Diğer hücre ise terminal hücre adını alır ve embriyoyu oluşturmak üzere bölünür. Terminal hücre bölünürken en dışta epidermis dokusunu verecek olan protoderm, altında kambiyum ve iletim dokularını verecek olan provasküler doku, ortada ise korteksi oluşturacak temel doku gelişir. Ardından kotiledonların gelişmeye başladığı görülür. Kotiledonların bağlandığı noktanın hemen arkasındaki bölge gövde apikal meristemini, suspensora yakın olan bölüm ise kök apikal meristemini verir. Olgun bir embriyonun, altta radikula (embriyonik kök), onun üzerinde hipokotil adı verilen eksen ve kotiledonların hemen üzerinde yer alan epikotil bölümlerinden oluştuğunu hatırlayacaksınız. Bu yapılar oluştuktan sonra embriyo çimlenme aşamasına kadar dinlenme evresine girer. Etrafını saran endosperm tabakasının işlevi ise embriyoya besin sağlamaktır. Ancak baklagillerdeki iki ya da mısırdaki tek kotiledonda olduğu gibi kotiledonlar besin depo ederek bu görevi üstlenebilirler. Tohumun çimlenebilmesi için bazı iç ve dış koşullar birlikte iş görür. Örneğin testa (tohum gömleği) tohumu aslında çevredeki olumsuz koşullardan korumak üzere oluşturulmuş geçirimsiz bir tabakadır. Çimlenmenin başlayabilmesi için bu tabakanın aşınması veya ışık uyarısı alması gerekebilir. Tohum çimlenmesinin başlayabilmesi için en önemli şart ise suyun testadan girişidir. Radikula gelişmeye başladıktan sonra hemen yerçekiminin etkisiyle aşağıya doğru yönelir. Bu olaya pozitif geotropizma denir. Tersine, gövde ekseni ise negatif geotropizma göstererek yukarı doğru büyür ve topraktan dışarıya çıkar.

Sürgün Sistemi

Çimlenmenin ardından oluşan fide fotosentez yapmaya başladıktan sonra bütün organları hızla şekillenir ve olgun bitkiyi vermek üzere yoğun bir metabolik faaliyet içine girer.

Sürgün sistemi ve köklerin büyümesi, apikal meristem ve onun hemen altındaki hücrelerin bölünüp uzamasıyla sağlanır.

Gövde, yaprakları veren nodyum ve yapraksız internodyum bölgelerini içerir. Sürgün apikal meristemi, yaprak tomurcuklarının (primordiyum) hemen üzerindeki bölümde, en uçta yer alır. Sürgün apikal meristeminden yaprakların yanında çiçek organları da gelişir.

Gövdeden alınan enine kesit alındığında ise; büyük, yavaş bölünen hücrelerin olduğu merkezi zon, daha küçük ve hızlı bölünen hücrelerin yer aldığı periferal zon ayırt edilir. Dikotillerde, merkezi zonun hemen altında hızlı bölünen hücrelerin bulunduğu öz meristemi yer alır. Monokotillerde ise, gövdenin merkez dokuları apikal meristemin altındaki geniş meristematik zondan gelişir.

Sürgün ucu ya da apikal meristem sağlam olduğu sürece koltuk altı (aksillar) tomurcuklar aktif değildir. Apikal dominansi adı verilen bu olay oksin grubundan hormonların etkinliği ile kontrol edilir ve bitkinin boyunun uzaması böylece sağlanır.

Yapraklar, gövdeden belli bir açıyla yana doğru gelişirler ve apikal meristemden köken alırlar. Yaprak tomurcuğunun oluşumu, apikal meristemin altında yüzeye yakın tabakalardaki periklinal bölünmelerle başlar. Yüzey tabakalarındaki antiklinal bölünmelerle ortaya çıkan kabartı boğumlanarak yaprağın alt ve üst kısımları oluşur.

Çiçeklerin halkaları da yapraklara özdeş olarak düşünülür. Çiçeklenmenin başlaması için en önemli çevresel etmenlerden biri gün uzunluğudur. Bitkiler bu açıdan kısa gün bitkileri, uzun gün bitkileri ve nötral gün bitkileri olarak ayrılırlar.

Yapraklar belli mevsimlerde veya çok yıllık yapraklarda belli bir sürenin sonunda dökülürler. Absisyon (yaprak dökümü) ılıman iklim bitkilerinde aynı zamanda olumsuz çevre şartlarından bitkiyi koruması açısından da önem taşır. Yaz sonunda yaprakların renginin yeşilden sarı ve kırmızıya dönmesi aslında klorofilin ayrışarak ksantofil ve karotinoidlere dönüştüğünü gösterir. Bu sırada pek çok büyük molekül de parçalanarak yapraktan ana bitkiye geçer. Örneğin; proteinler amino asitlere, nişasta şekere dönüştürülür. Ayrıca azot ve fosfor gibi mineraller de ana bitkiye iletilir. Böylece yaprak döküldüğünde ziyan olacak bileşikler ana bitkinin kullanabileceği formda geri kazanılmış olur.

Kök Sistemi

Angiospermlerde kök embriyodaki radikula kısmından gelişir. Ana kök gelişimi sırasında epidermisten kök tüyleri oluşmaya başlar. Yan kökler ise perisikl tabakasından gelişmeye başlar, korteksten geçerek dışarıya ulaşır. Eğreltilerde ise yan kök oluşumu endodermis kökenlidir. Kazık köklü bitkilerde ana kök ve ondan çıkan yan kökler bulunur. Saçak köklü bitkilerde ise çok sayıda yan kök bir süre sonra ana kökün yerini alır. Bu tip kökler genellikle tek çenekli bitkilerde görülür.

Kök boyuna kesitte uçtan yukarıya doğru kök şapkası, bölünen hücreler bölgesi, uzayan hücreler bölgesi ve olgunlaşma bölgesi olmak üzere dört bölüm bulunur. Bu zonların yeri türden türe, büyüme şartlarına ve doku tabakalarına göre farklılık gösterir.

Kök uç meristemi sürgün sisteminden farklı olarak kaliptra veya kök şapkası adı verilen koruyucu bir tabakanın arkasında yer alır. Kök şapkası, uç meristemi korur ve kökün toprak içindeki hareketini kolaylaştırır.

Kök gelişimi başladığında apikal hücrelerin hepsi aynı hızla bölünür.

Köklerde sürgün sistemindeki gibi organ farklılaşması olmamakla birlikte bitkinin ihtiyacı olan su ve suda erimiş maddelerin asıl alındığı yer olması açısından bu organın metabolik açıdan önemi çok büyüktür. Ayrıca bitki hormonlarından sitokinin ve giberellinler kökte üretilerek diğer organlara iletim demetleriyle taşınırlar. Pek çok depo maddesi ve koruyucu sekonder bileşikler de köklerde üretilir.