Ünite 2: Hayvanlarda Üreme ve Gelişme

Giriş

Tüm canlılar doğar, gelişir ve ölürler. Canlıların dünya üzerindeki varlıkları yaşam süreleri ile sınırlıdır. Ancak canlılar bireysel olarak yok olsalar bile tamamen yeryüzünden silinmezler. Çünkü sahip oldukları kalıtsal materyal mirası yeni nesillere aktarılmıştır. Bu aktarımın gerçekleşmesi ise üreme ile sağlanmaktadır. Hayvan gruplarında yeni bireylerin oluşturulması eşeysiz ve eşeyli olmak üzere iki şekilde gerçekleşmektedir.

Hayvanlarda Eşeysiz Üreme

Eşeysiz üreme yeni bireylerin iki ayrı eşeyli bireye ihtiyaç olmadan tek bir bireyden meydana gelmesi ile olur. Bireyler genelde mitoz bölünme sonucunda oluşmaktadır. Eşeysiz üreme farklı şekillerde gerçekleşebilmektedir.

Deniz şakayığı gibi bazı Cnidaria grubu türlerde bireyler eşit iki ya da daha fazla sayıya bölünerek yeni bireyler oluşturur. Bu şekilde eşeysiz üremeye fission adı verilir. Yine Cnidaria’ da ve bazı ilkel Kordalı hayvan gruplarında tomurcuklanma ile eşeysiz üreme gerçekleşmektedir.

Eşeysiz üremenin bir başka tipinde ise, bireyin parçalara ayrılan her bir bölümünden yeni birey meydana gelir. Parçalanma denilen bu tip eşeysiz üremede parçalanan kısımlar rejenerasyon geçirirler. Bu şekilde gerçekleşen bir olayı eşeysiz üreme olarak değerlendirmek için kopan her parçadan yeni bir bireyin meydana gelmesi gerekmektedir.

Doğada eşeysiz olarak üremenin canlılar için sağladığı çeşitli avantajlar şu biçimde sıralanabilir:

1. Yeni bireylerin oluşturulabilmesi için eşeyli üreyen gruplarda olduğu gibi karşıt eşeyin bulunması zorunluluğu yoktur.
2. Kısa süre içinde çok sayıda birey oluşturarak diğer rakiplerine karşı ortamda hakim duruma gelebilirler.
3. Ortam koşullarına karşı yüksek uyum gösteren bireyler, eşeysiz üreme yoluyla kendi kalıtsal materyallerini aktararak kendileri gibi başarılı bireylerin oluşmasını sağlarlar.

Hayvanlarda Eşeyli Üreme

Eşeyli üreme dişide yumurta (ovum) erkekte ise, sperm olarak adlandırılan farklı eşey hücrelerinin (gamet) birleşmesi olayıdır. Bu olay döllenme olarak adlandırılmaktadır. Eşey hücrelerinde kalıtım materyali (kromozom) sayısı özel bir bölünme tipi olan mayoz bölünme ile yarıya iner. Normal vücut hücresinde diploid (2n) olan kalıtım materyali mayoz bölünme ile haploid (n) haline gelir. Böylece, mayoz bölünme sayesinde, yumurta ve spermin birleşmesi ile oluşan zigot 2n kromozom sayısına sahip olur.

Eşey Hücrelerinin Oluşumu

Eşey hücrelerinin oluşumu eşey organlarında (gonad) meydana gelir. Basit yapılı hayvanlarda gonadlar çok sayıda olurken, gelişmiş olanlarda genellikle bir çifttir. Erkek eşey hücresi sperm testislerde (erkek gonad), dişi eşey hücresi yumurta ise ovaryum (yumurtalık, dişi gonad)’ larda oluşmaktadır. Sperm hücresinin oluşumuna spermatogenez, yumurta hücresinin oluşumuna ise oogenez adı verilmektedir.

Spermatogenez: Bireyler erginliğe ulaşmadan önce testislerin içi 2n kromozoma sahip spermatogonyum adı verilen özelleşmemiş hücreler ile kaplanmıştır. Erginliğe ulaştıktan sonra bu hücreler mayoz bölünme geçirerek sperm hücresini meydana getirirler. Bu süreç içinde ilk önce spermatogonyum hücreleri hacim olarak büyüyerek primer spermatosit adını alır. Bunların mayoz bölünmesi sonucunda iki tane n kromozomlu hücre oluşur. Bu hücreler sekonder spermatosit olarak adlandırılmaktadır. Bu hücrelerin II. Mayoz geçirmesi ile birlikte 4 tane eşit büyüklükte spermatid meydana gelir. Bu hücrelerin değişikliğe uğraması ile sperm hücreleri oluşur. Sperm hücresi baş boyun ve kuyruk olmak üzere 3 kısımdan oluşmuştur.

Oogenez: Yumurtalık içinde olgunlaşmamış 2n kromozomlu oogonyum bulunmaktadır. Bu hücreler sürekli olarak mitoz bölünme geçirerek çoğalırlar. Olgunlaşmış ve mayoz bölünmeye hazır hale gelmiş oogoniumlara primer oosit adı verilir. I. Mayoz bölünme sonunda n kromozomlu 2 yeni hücre meydana gelir. Bu hücrelerden büyük yapılı ve bol sitoplazmalı hücreye sekonder oosit, sadece çekirdek içeren küçük yapılı hücreye ise primer kutup hücresi adı verilir. II. Mayoz evresinden sonra, sekonder oosit yine farklı büyüklükte olan iki yeni hücreye bölünür. Bunlardan bol yumurta içereni ootid adını alır. Bu hücre daha sonra bazı farklılıklar geçirerek yumurtayı meydana getirir. Sekonder oositten oluşan diğer hücre az sitoplazmalı sekonder kutup hücresidir. Primer kutup hücresi de II. mayoz sonunda az sitoplazmalı 2 tane sekonder kutup hücresine bölünür.

Yumurta hareketsizdir ve sperm hücesine göre daha iridir. İçerdiği besin deposu (Yumurta sarısı=vitellus) embriyonun gelişimi için gerekli olan yağ, potein, karbonhidrat ve tuz içerir.

Yumurta hücresi içerdiği besin maddesinin yoğunluğuna ve dağılışına göre belli gruplar altında toplanmaktadır.

1. İzolesital Yumurta: Bu yumurta tipinde besin maddesi son derece azdır ve tüm hücre içine eşit olarak dağılmıştır.
2. Telolesital Yumurta: Besin maddesi oldukça fazladır ve yumurtanın vejetal kutbunda toplanmıştır.
3. Polilesital Yumurta : Besin maddesi en fazla olan yumurta tipidir. Vitellus yumurtanın önemli bir kısmını kaplar. Örneğin kuş türlerinde yumurtanın % 95’ ini besin maddesi oluşturmaktadır.
4. Sentrolesital Yumurta: Bu yumurta tipinde besin maddesi yumurta hücresinin merkezinde toplanmıştır.

Eşeyli Üreme Tipleri

Yüksek organizasyonlu canlı gruplarında büyük ve hareketsiz yumurta ile küçük ve hareketli olan spermin birleşmesi ile oogami denilen eşeyli üreme gerçekleşmektedir. Eşeyli üreme her ne kadar iki eşey hücresinin birleşmesi ile olsa da eşeyli üreme başlığı altında partenogenez ve hermafroditlik gibi farklı üreme tipleri ile de karşılaşılmaktadır.

Partanogenez:

Yumurtanın erkek eşey hücresine gerek olmadan kendi başına yeni bir birey meydana getirmesine partenogenez denmektedir. Eşeysiz ürüme gibi görülse de bu üreme şekli eşeyli üremenin değişikliğe uğramasıyla oluşmuştur.

Örneğin bal arıları topluluğunda kraliçe ve işçi arılar döllenmiş yumurtadan meydana gelmiş olmalarına rağmen, erkek bireyler n kromozomlu döllenmemiş yumurtadan oluşmaktadırlar.

Hermafroditlik:

Erkek ve dişi üreme hücrelerinin aynı bireyde bulunması hermafroditlik olarak tanımlanmaktadır. Hermofroditliğin görüldüğü hayvan gruplarında bu durum farklı şekillerde karşımıza çıkabilmektedir. Örneğin tenya gibi bazı hayvan gruplarında erkek ve dişi eşey hücrelerinin aynı anda gelişmesiyle, birey kendi kendini dölleyebilmektedir. Gerçek hermafroditlik olarak adlandırılan bu durum belli bir bölgede sabit olarak yaşayan ya da parazit olan türler için eş bulma sıkıntısını ortadan kaldırması açısından son derece yarar sağlar. Bazı gruplarda ise eşey hücreleri aynı anda oluşmasına rağmen bu bireyler kendi kendini döllemezler. Buna örnek olarak toprak solucanları verilebilir. Bu özellik sayesinde bireyin yumurtası karşıdan gelen sperm ile döllenirken, bir taraftan da karşıya sperm aktarılarak diğer bireyin yumurtası döllenmiş olur. Bu sistem ile döllenen yumurta sayısı iki katına çıkartılmış olacaktır.

Eşeysel Dimorfizm

Oogami olarak adlandırılan eşeyli üreme tipinde yumurta ve sperm hücreleri ile bu hücrelerin yapıldığı doku ve organlar farklı özelliklere sahiptir. Cinsiyet arası farklılık sadece vücut içindeki üreme organlarında değildir. Bazı hayvan gruplarında dışarıdan bakıldığında da erkek ve dişi arasındaki görünüm farkı belirlenebilmektedir. Bu olay eşeysel dimorfizm olarak adlandırılmaktadır.

Döllenme

Yumurta ve sperm hücrelerinin birleşmesi olan döllenme olayının gerçekleşebilmesi için bazı mekanizmalar gelişmiştir. Bunlardan ilki yumurta tarafından salgılanan fertilizin adı verilen maddedir. Her türün kendine özgü kimyasal yapısı olan fertilizin maddesi vardır. Bu madde spermi hızlandırarak yumurtaya doğru hareket etmesini sağlar. İkinci olarak sperm yumurtaya değdikten sonra antifertilizin denilen maddeyi salgılayarak fertilizinin etkisiz hale gelmesine neden olur. Üçüncü olarak ise, sperm tarafından salgılanan enzimler yumurta kabuğunu deler ve spermin baş ve boyun bölgesi yumurtanın içine girer.

Eşeyli üremede yumurta ve spermin birleşmesi ve döllenme olayının gerçekleşmesi, ergin bireyin içinde ya da dış ortamda olabilir.

Diş Döllenme:

Dış döllenmede yumurta dış ortama bırakılmaktadır. Spermler ise ya yumurtanın üstüne ya da çevresine bırakılarak eşey hücrelerinin birleşmesi sağlanmaktadır. Eşey hücrelerinin dış ortamda kurumasının ya da sıcaklıktan etkilenmesinin önlenmesi için nemli ortamlara bırakılması bir zorunluluktur.

Eşey hücreleri bırakan birey tarafından salınan kimyasal uyartılar da diğer bireyin eşey hücrelerini bırakmasına neden olabilir. Döllenme ve yavruların gelişimi korunmasız dış ortamda olduğu için zigot sayısı iç döllenmeye göre daha fazladır.

İç Döllenme:

Yumurta ile spermin dişi birey içinde birleşmesi ile oluşan döllenme şeklidir. Spermin dişi bireye iletilebilmesi için bazı hayvan gruplarında yardımcı yapılara rastlanmaktadır. Kıkırdaklı balıklarda görülen klasper ve kemikli balıklarda görülen gonopodium bu yapılara örnek olarak verilebilir. Daha önce de belirtildiği gibi iç döllenmede oluşturulan zigot sayısı dış döllenmeye göre daha azdır. Ancak ergin hale geçen birey oranı daha yüksektir. Bu oranın yüksek olması hayvan gruplarının embriyolarının çok iyi koruması ve ebeveyn bakımının yüksek olması ile sağlanmaktadır

Hayvanlarda Gelişme

Segmentasyon, Blastulasyon, Gastrulasyon Nörülasyon ve Organ Taslaklarının Oluşumu (Organogenez) basamaklarından oluşmaktadır.

Segmentasyon

Döllenmenin ardından yumurta hücresi mitoz bölünme geçirmeye başlar ve blastomer adı verilen hücreler meydana getirir. Bu bölünme serisine segmentasyon denir. Segmentasyon ile birlikte tek bir hücre olan zigot çok hücreli bir durum alır. Ancak herhangi bir büyüme gerçekleşmez. İç kısımda blastula boşluğu hariç embriyonun genel şeklinde bir değişiklik olmaz.

Zigot blastomer adı verilen iki kardeş hücreye ayrılır. Yumurtaların kardeş blastomerlere bölünmesi genellikle düzenlidir. Bu iki kardeş blastomer de bölünürek 4 ,8, 16, 32 gibi katlanarak yeni blastomerleri neydana getirler. Devam eden segmentasyon, hücrelerden oluşmuş içi dolu dut şeklinde bir yapı oluşturur. Bu yapıya morula adı verilir.

Segmentasyon Tipleri

Segmentasyon, bölünmenin yumurtanın tümünde meydana gelip gelmemesine göre Holoblastik ve Meroblastik olmak üzere ikiye ayrılır.

• Holoblastik segmentasyon: Yumurtanın tamamı bölünmeye katılır. Yumurtanın tümü bölünerek tam blastomerleri verir. Holoblastik segmentasyonda blastomerler aynı büyüklükte olabildiği gibi farklı büyüklüklerde de olabilir. Buna göre holoblastik segmentasyonun iki tipi vardır
  • Total-Equal segmentasyon (Tam, eşit bölünme): Blastomerleri eşit holoblastik segmentasyondur ve izolesital yumurtalarda görülür.
  • Total-Inequal segmentasyon (Tam, eşit olmayan bölünme): Blastomerli eşit olmayan holoblastik segmentasyondur. Bu tip segmentasyonda blastomerler arasında büyüklük farkı vardır.
• Meroblastik (kısmi) segmentasyon: Bölünmelere yumurta sitoplazmasının tümü katılmıyorsa bu tip segmentasyonada meroblastik segmentasyon denir. Vitellüs depolanmasının farklılığından dolayı meroblastik segmentasyonda iki tiptir.
  • Diskoidal segmentasyon: Bu tip segmentasyon polilesital yumurtalarda görülür.
  • Süperfisial segmentasyon: Bu tip segmentasyon sentrolesital yumurtalarda görülür. Yumurtanın merkezinde bir miktar sitoplazma ile çevrilmiş nukleus bölünmeler geçirirken sitoplazma bu bölünmelere katılmaz. Sonuçta bölünmemiş merkezi sitoplazma içinde bir çok nukleus yer alır.

Segmentasyonun Önemi

Döllenmiş yumurtanın bölünmesi, hücrelerin farklı sitoplazma bölgelerini almasına neden olur. Böylece hücreler farklı besin maddeleri, farklı sitoplazma organelleri taşır. Zigotun bölünürken meydana gelen hücrelerin farklı sitoplazma bölgelerini almaları ilerde farklılaşmalara, hücreden hücreye farklı gen takımlarını işlev görmesine neden olacaktır.

Blastulasyon

Blastulanın oluşması blastulasyon olarak bilinir. Yumurta bölünmeye devam ederken blastomerler emriyonun dış yüzeyinde gerçek bir epitel tabakası oluşturmak üzere sıralanırlar. Aralarında başlangıçta küçük bir açıklık şeklinde görülen boşluk blastula boşluğu (blastosöl, blastosit boşluğu) adını alır ve giderek büyür. Bu evredeki embriyoya da blastula denir.

Gastrulasyon

Segmentasyon sonunda blastulanın oluşumu ile embriyonun düzeni henüz ergininkine benzerlik göstermez. Sadece tek hücre olan zigottan çok hücreli olan embriyo meydana gelmiştir. Ergin düzene ilk yaklaşım, gelişimin bir sonraki aşaması olan gastrulasyon ile başlar.

Gastulasyon ayrıntıda hayvan gruplarında farkılık göstermesine rağmen özünde hücrelerde meydana değişiklikleri, hücrelerin biçimlerinde meydana gelen değişiklikleri ve hücrelerin diğer hücrelerle olan ilişkilerindeki değişiklikleri kapsar. Gastrulasyon sonunda tek hücre katmanı blastodermden iki embriyonik tabaka ortaya çıkar. Bunlardan dış kısımda olan tabaka ilerde derimizin üst tabakası olan epidermisi ve türevlerini (kıl, tüy, bezler, vs.) sinir sistemini, duyu epitelini ve sindirim sisteminin bir kısmını yapacak olan ektodermi oluşturur. İlkin bağırsağın orta kısmını meydana getiren tabaka da ilerde sindirim sistemine bağlı olacak birçok organ (karaciğer, pankreas vs.), akciğer ve önceden belirlenmiş notokordun yapısına katılacak endodermi meydana getirir. Hayvan gruplarından Süngerler ve Sölentereler sadece ektoderm ve endoderm tabakalarını içerirler. Bunların gelişmeleri gastrula evresinden daha ileri gitmez. Daha gelişmiş hayvanlarda ise, bu iki tabakanın arasında ya serbest hücrelerden oluşmuş dolgu tabakası mezenşim, ya da epitel tabakası halinde düzenlenmiş üçüncü emriyonik tabaka mezoderm meydana gelmiştir.

Nörülasyon ve Organ Taslaklarının Oluşumu (Organogenez)

Gastrulasyonun sonunda, ektodermin büyük bir kısmı embriyonun dış yüzeyinde yer alır ve yine büyük bir kısmı nöral (=sinir) tüpü şekillendirmek için yeniden düzenlenir. Bu olay da nörülasyon olarak isimlendirilir. Omurgalılarda sinir sistemi ektodermden meydana gelir. İlk olarak ilkin izin önünde hücrelerin kalınlaşmasıyla nöral plaka oluşur. Bir süre sonra bu plakanın yanları yukarı doğru kıvrılarak nöral kıvrımları, orta kısmı ise çökmeye başlayarak nöral oluğu meydana getirir. Daha sonra yandaki kıvrımları önce ön kısımda başlamak üzere, arkaya doğru birleşerek ortası boş nöral tüpü oluşturur. Tüpün arka boşluğu nöral kanalı, ön boşluğu ise beynin ilk tomurcuklarını meydana getirir. İlk olarak beyin gelişir, daha sonra da omurilik şekillenir. İlerleyen aşamalarda da diğer organlar gelişir.

Mezodermin ortaya çıkışıyla oluşan üç embriyonik tabakadan gelişen yapılar şunlardır.

• Ektodermden Meydana Gelen Yapılar: Derinin epidermisi, kıllar, tırnaklar, ter bezleri, beyin, omurilik, ganglionlar ve sinirler, duyu organlarının almaçları, göz merceği, diş minesi, visceral iskelet, pigment hücreleri ve kafa kıkırdakları.
• Endodermden Meydana Gelen Yapılar: Bağırsağın iç astarı, akciğerlerin, bronşların ve trakenin iç astarı, pankreasın, safra kesesinin, tiroidin, paratiroidin ve timüs bezinin astarları, idrar torbası ve üreterlerin astarları ve eşey hücreleri.
• Mezodermden Meydana Gelen yapılar: Düz kas, çizgili kas ve kalp kası, derinin dermisi, bağ doku, kemik ve kıkırdak doku, kan, kan damarları ve mezenterler, böbrekler, testis ve yumurtalıklar.

Başkalaşım (Metamorfoz)

Hayvanların bir bölümünde yumurtadan çıkan ya da doğan yavru erginlerin küçük bir kopyasıdır. Çak az bir bölümü ergin bireyden çok az farkla, bazı yapıların dışında (özellikle eşeysel yapıların) ergin bireye benzerler. Ancak bir bölümünde ise yumurtadan çıkan yavru ergin bireye hiç benzemez. Ergine benzemesi için başkalaşım (metamorfoz) geçirmesi gerekmektedir. Birçok canlının gelişimi sırasında görülen bu evreye genellikle larva (bazı böcek gruplarında nimf) olarak isimlendirilir. Larval dönem özellikle mercanlar ve midyeler gibi sabit yaşayan canlıların yayılması için çok önemlidir.

Başkalaşım olayı esas olarak alındığında yumurtadan çıkıp ergin oluncaya kadar görülen değişikliklere göre üç temel gelişim şeklinde incelenebilir.

Ametabol Gelişim

Ametabol gelişim kelime anlamı olarak “değişim olmadan” gelişim anlamına gelmektedir. Hayat dönemi, yumurta evresi ve genç evreden oluşmaktadır. Gelişim sırasında genç evreden ergin bireye dönüşüm, eşeysel gelişim ve vücut büyüklüğünün artışı şeklinde olmaktadır.

Hemimetabol Gelişim

Hemimetabol veya tamamlanmamış gelişim larvadan ergin döneme kadar olan zamanda meydana gelen değişimleri kapsamaktadır. Hemimetabol gelişim gösteren canlıların yaşam döngüsü tipik olarak yumurta evresi, larva evresi ve son olarak ergin dönemi kapsamaktadır. Hemimetabol gelişim gösteren canlılarda yumurtadan çıkan yavru kısmen ergin bireye benzer. Deri değiştirerek yavaş yavaş ergin bireye benzemeye başlar. Genellikle bu tip gelişim gösteren larvalar nimf olarak isimlendirilir.

Holometabol Gelişim

Holometabol ya da tam başkalaşım gelişim gösteren canlılarda yaşam döngüsü tipik olarak yumurta evresi, larva evresi pupa evresi ve son olarak ergin dönemden oluşur. Holometabol gelişim gösteren böceklerde larva ile ergin birey arasında benzerlikler son derece azdır. Larva erginleşmeden bir önceki aşama olan pupa oluşturmak için uygun bir ortam bulur ve gruplara göre krisalit, kokon ya da puparium adı verilen kalın bir dış iskelet oluşturur. Gelişim bu iskelet içerisinde tamamlanır ve ergin bu yapıyı yararak dışarı çıkar.