Ünite 1: Hücre ve Organeller

Hücre Kavramı, Hücre Genel Yapısı ve Hücre Tipleri

Hücre kavramı ilk kez 17. yüzyılın ortalarında İngiliz bilim insanı Robert Hooke (1665) tarafından kendi geliştirdiği mikroskop ile ağaç kabuğundan yapılmış şişe mantarını incelemesi sonucunda ortaya atıldı. Mikroskopların geliştirilmesi ve daha deneysel düşünceye sahip mikroskopi araştırmacılarının ortaya çıkması yaklaşık bir yüzyıldan fazla sürdü. Hücreler genellikle çok küçük boyutlarda olmalarına karşın çok karmaşık yapılıdırlar. Hücreler canlılığın özellikleri olan enerji üretme ve enerji kullanma, besin alma, artık ürünleri dışarı atma, hareket ve üreme gibi birçok kimyasal reaksiyonları içeren işlevleri yaparlar.

Hücre Genel Yapısı

Bir hücrede, hücre zarı, sitoplazma ve genetik madde bulunur. Hücreler solunum yapmak ve çoğalmak için moleküllere ve metabolizmaya sahiptir. Hücreler büyüklük, yapısal ve işlevsel olarak çok çeşitli olmalarına rağmen hepsinin yaşam için gerekli ortak özellikleri vardır.

Hücre Tipleri

Hücreler genetik madde olan DNA molekülünün içinde bulunduğu bir organel olan çekirdek içerip içermediklerine göre:

• Çekirdeksiz hücre = Prokaryot (bakteriler ve arkealar) ya da
• Çekirdekli hücre = Ökaryot (bitkiler, hayvanlar, fungiler, algler ve protozoalar) olarak sınıflandırılırlar.

Hücrelerden meydana gelen organizmalar ise kendilerini meydana getiren hücre sayısına göre temelde iki ana gruba ayrılır:

• Tek hücreli organizmalar: Prokaryotik (bakteriler ve siyanobakteriler,) ya da ökaryotik (bitkiler, hayvanlar, protistler ve fungiler) hücrelerden meydana gelebilirler.
• Çok hücreli organizmalar: Ökaryotik hücrelerden meydana gelirler.

Bunların dışında, organizma olarak kabul edilmeyen 20- 300 nm boyutlarında cansız olarak kabul edilen mikroskobik tanecikler olarak virüsler bulunur.

Prokaryotik Hücreler

Prokaryotik hücreler hücre zarı, hücre duvarı ve onun üzerinde kapsülle çevrilidir. Prokaryotlarda genetik madde olan DNA molekülü tek ve halkasal olarak sitoplazmada yer alır ve nükleoid adı verilir.

Ökaryotik Hücreler

Ökaryotik hücreler, içinde genetik maddenin bulunduğu zarla çevrili bir organel olan çekirdeğe sahip hücrelerdir. Bitkiler, hayvanlar protistler ve fungiler ökaryotik organizmalardır. Prokaryotik hücrelerden farklı olarak, çekirdekçik, hücre iskeleti ve sitoplazmik organeller gibi yapılara sahiptirler.

Ökaryötik Hücrede Zar, Sitoplazma ve Organeller

Ökaryotik bir hücre, hücre zarı, sitoplazma ve çekirdek olarak temel üç kısımda incelenir.

Hücre Zarının Yapısı

Tüm hücrelerin zarı, ilk defa 1972 yılında Singer ve Nicolson tarafından ileri sürülen akışkan mozaik zar model denilen saydam ve esnek fosfolipit ve diğer lipitlerin oluşturduğu çift tabakalı bir yapıdadır. Yapısında işlevsel özelliklerini belirleyen proteinler ve karbonhidratlar bulunur. Dolayısıyla hücrenin yapı ve işlevlerine bağlı olarak lipit, protein ve karbonhidrat miktarı ve oranı hücre tiplerinde ve organellerinde değişir. Hücre zarındaki proteinler integral (zargeçişli) ya da periferal olarak yerleşim gösterirler.

Hücre Zarının İşlevi

Plazma zarı, yapısı gereği çeşitli moleküllere karşı yarı geçirgen ya da seçici geçirgen bir özelliktedir. Genel olarak biyolojik zarların görevleri şu şekilde özetlenebilir:

• Hücreye şekil verip, madde alışverişini düzenler.
• Osmotik dengeyi düzenler.
• Hücrelerin birbirlerini tanımalarını sağlayıp, hücre-hücre ve hücre-hücre dışı matriks bağlanmasını sağlar.
• Hücre dışına salgılamada ve uyarı iletiminde etkili olup, çeşitli enzimler taşır.

Hücre zarının en önemli işlevlerinden biri küçük moleküllerin içeri ve dışarı taşınmasıdır. Moleküllerin taşınması temel olarak iki şekilde gerçekleşir:

• Pasif taşınma
  • Basit difüzyon
  • Kolaylaştırılmış difüzyon ve taşıyıcı proteinler ile taşınma ve
• Aktif taşınma

Sitoplazma ve Organeller

Ökaryotik bir hücrenin çekirdek dışında kalan mitokondri gibi çeşitli organelleri ve iç zar sistemlerini içeren yarı akıcı kısmına “sitoplazma” ya da “sitozol” denir. Sitoplazmanın organeller dışındaki kısmı plazma olarak adlandırılır ve büyük bir kısmını % 60-95 oranında iyi bir çözücü olan su oluşturur. Sitoplazma içinde farklı yapı ve işlevlere sahip “organel” denilen zarla çevrilmiş kompartımanlar bulunmaktadır. Bu organeller mitokondri, kloroplast, endoplazmik retikulum (ER), golgi kompleksi, salgı vezikülü, lizozom, peroksizom ve vakuoller olarak tipik bir hayvan hücresinde toplam iç hacmin hemen hemen yarısını kaplamaktadır. Mitokondri, Ökaryotik hücrelerin daimi organeli olan mitokondriler oksijenli solunumun (aerobik) yapıldığı kompartımanlardır. Kloroplastlar, bitki ve alglerde fotosentezin yapıldığı organeller olup yeşil bitkilerin yapraklarında çok sayıda bulunurlar. Ökaryotik hücrelerin sitoplazması boyunca çekirdeğe kadar uzanan bir zarlar ağının oluşturduğu endoplazmik retikulum (ER) birbirine bağlantılı kanallar sistemidir. Yassı ve kapalı veziküller ya da tübüller demetinden oluşan Golgi kompleksi yapısal ve işlevsel olarak ER ile yakından ilgili tek zarlı ağ sistemidir. Lizozomlar 0.5 -1.0 mm çapında tek bir zarla çevrilmiş salgı veziküllerinden gelişen organellerdir. Peroksizomlar lizozomlara çok benzeyen ve aynı şekilde tek zarla çevrili bir organeldir. Hücrelerde hidrojen peroksitin (H2 O2 ) yapımını ve yıkımını sağlayan işlevi vardır. Bazı hücrelerde tek zarla çevrili olan vakuol ya da koful adı verilen diğer bir zar-bağımlı organel bulunur. Hücrede oluşan artık ürünler ve sıvılar burada depolanır. Ribozomlar %65 ribonükleik asit (RNA) ve %35 proteinden oluşan protein sentezinin yapıldığı zar içermeyen mikromakinalardır.

Çekirdek (Nükleus) ve Çekirdekçik (Nükleolus)

Çekirdek ökaryotik hücrelerin bilgi merkezi olarak iş gören en önemli yapısıdır. Bakteriler, mavi-yeşil algler ve memelilerin olgun alyuvarları hariç bütün canlı hücreleri çekirdek içerir. Yaşamın şifresini taşıyan genetik madde ökaryotlarda deoksiribonükleik asit (DNA) ve histon denilen proteinler ile organize olarak doğrusal kromatin fibrilleri şeklinde çekirdek içinde bulunur. Kromatin fibriller hücre bölünmesi sırasında en fazla yoğunlaşıp kısalarak ışık mikroskobu altında kolayca görülebilen forma gelirler ve kromozom olarak adlandırılırlar. Çekirdek içindeki kromozomların sayısı ve büyüklüğü türler için karakteristiktir. Çekirdek içinde sayıları bir veya bir kaç tane olan mikroskop altında daha yoğun bölge olarak gözlenen çekirdekçik bulunur. Çekirdek içi ribozomların yapım yeridir. Çok ve hızlı protein üreten hücrelerde gelişmiş olarak gözlenir.

Hücre İskeleti, Hücre-Hücre Bağlantıları ve Hücre Yapışması

Hücrelerin iç organizasyonu ve birbirleri ile olan organizasyonları her zaman belirli bir plan dâhilinde olur.

Hücre İskeleti

Bir hücrenin şekli ve polarizasyonu üç boyutlu bir filamentöz protein ağı olan hücre iskeleti ile sağlanır. Hücre iskeleti sabit bir yapı olmayıp hücre boyunca uzanan, plazma zarına ve organellere tutunan hücresel organizasyon için bir çatı yapıdır. Hücre iskeletinin temel elemanları:

1. Mikrofilamentler
2. Mikrotübüller
3. Ara (İntermediyer) filamentler sistemidir.

Hücre-Hücre Bağlantıları ve Hücre-Yapışması

Hücrelerin birçoğu aynı zamanda hücrelerin plazma zarına ya da hücre dışına taşıdığı materyallerden oluşan hücre dışı yapılarla da karakterize edilmektedir. Plazma zarındaki bazı proteinler hücre-hücre yapışmasında (adezyon) ya da hücre-dışı yapılara yapışmada önemli rollere sahiptir. Hücrelerden üretilen proteinler ya hücre dışına taşınırlar ve orada özel bir yapı olan hücre-dışı matriksi (HDM) oluştururlar ya da plazma zarına yerleşerek hücre yapıştırıcı moleküller (HYM) olarak özel hücre bağlantı yerlerinde diğer hücreler ya da HDM ile etkileşime girerler.

Hücre-Hücre Bağlantı Tipleri

Epitel hücresinde yapışmayı ve iletişimi sağlayan, genellikle lateral yüz olmak üzere bulunan hücre-hücre bağlantı tiplerinin üç farklı sınıfı vardır:

1. Sıkı bağlantılar (zonula occludens)
2. Sabitleme bağlantıları
3. Geçitler (gap ya da oluklu bağlantı)

Hücre-Hücre Tanıması ve Yapışma

Dokulardaki hücreler birbirleriyle özel hücre bağlantı yerlerinde bulunan ve hücre-yapıştırıcı moleküller (HYM) olarak bilinen özelleşmiş zar proteinleri aracılığı ile direk bağlantılar yaparlar. Moleküler yapıştırıcı gibi işlev görev bu proteinler genel olarak dört grupta sınıflandırılır: kadherinler, immünoglobin (Ig)-süperailesi, selektinler ve bazı durumlarda integrin ailesidir. Omurgalılarda 100’den fazla üyesi bulunan kadherin ailesi dokularda hücreler arası etkileşimden sorumlu kalsiyum bağımlı hücreyapışma proteinleridir. HYM’lerden Ig-süperailesi, antikorların alt birimlerindeki yapılara benzer şekilde iyi organize olmuş ilmik yapılar ile karakterize edilirler. İntegrinler, çok sayıda hücre-hücre etkileşimini ve hücrematriks etkileşimini sağlayan, birçok hücre tipinde bulunan yapışma reseptörüdürler ve HYM olarak yapıştırma işlevi görürler. Selektinler hücre yüzey glikoproteinleri olup kan damarlarının iç yüzeyini kaplayan endotelyal hücreler ya da platelet hücreleri ile lökositlerin etkileşiminde önemli rol oynarlar.

Hücre-Dışı Matriks ve Hücre Duvarı

Hücrelerin birçoğu aynı zamanda hücrelerin plazma zarından hücre dışına taşıdığı materyallerden oluşan hücre dışı yapılarla da karakterize edilir. Hayvan hücrelerinde bu yapıya hücre-dışı matriks (HDM) adı verilir ve hücrelerin dışında protein ve karbohidratlardan oluşmuş karmaşık bir ağ olarak bulunur. Bitki ve mantar hücrelerinde, hücre dışı yapı sert hücre duvarıdır.

Hücre-Dışı Matriks Yapısı ve Elemanları

HDM’nin birincil görevi hücreye destek sağlamaktır. Su tutarak yumuşak doku gerginliğini ayarlar. Mineral tutarak iskelet dokunun sertliğini ve sağlamlığını sağlar. Kollajenler omurgalı hayvanlarda, kemik dokunun tek ve en çok bulunan, kıkırdak ve tendonların yapısında önemli miktarlarda ve gözün korneasında bulunan HDM’nin yapısal proteinlerinden biridir. Yüksek gerilme kuvvetine sahip fibriller oluşturan kollajen HDM’ye dayanıklı bir yapı kazandırır. Elastinler, hücre dışı matriks akciğerler ve arterler gibi bazı dokulara elastikiyet ve esneklik verir. Laminin yaklaşık 850 000 Da moleküler ağırlığa sahip oldukça büyük yapıştırıcı HDM proteinlerinden biridir. Embriyonik gelişim sırasında ilk ortaya çıkması ve karaciğer rejenerasyonu sırasında üretiminin artması hücre farklılaşmasında ve doku organizasyonunda önemli olduğunu göstermektedir. Fibronektinler, omurgalılarda yaygın olarak bulunan HDM’in temel yapıştırıcı glikoprotein ailesinden biridir. Entaktin kollajen, lamininin ve proteoglikanlar için bağlanma bölgelerine sahip 158 kDa moleküler ağırlıkta bir hücre yapışma glikoproteinidir. HDM’nin önemli bir bileşeni olan proteoglikanlar tek bir protein molekülüne bağlı çok sayıda glikozaminoglikan (GAG) zinciri içeren proteinlerdir.

Hücre Duvarı

Bakterilerde ve bitki hücrelerinde plazma zarını çevreleyen hücre-dışı matriks hücre duvarı ya da hücre çeperi olarak adlandırılır. Bitki hücresinde plazma zarını çevreleyen hücre duvarı yoğun bir matriks olup esas olarak polisakkaritlerden yapılmıştır. Aynı zamanda protein ve lipitlerde içerir. Primer hücre duvarının en önemli bileşeni polisakkaridlerden selülozdur. Selüloz büyük doğrusal glukoz polimeridir. Hücre büyümeyi durdurduğunda yapıya daha fazla bileşen eklenerek sert ve kalın sekonder duvar oluşturulur.