Ünite 7 : Kas Dokusu

Kas Dokusu Hakkında Genel Bilgiler

Kas dokusunu oluşturan hücreler, hareket sağlamak üzere özelleşmiş hücrelerdir. Kaslar uzayıp kısalmak zorunda olduklarından, kas hücreleri iplik şeklini almışlardır. Kas dokusunu oluşturan hücrelerin, morfolojik, fizyolojik ve fonksiyonel özelliklerine göre memelilerde üç tip kas dokusu bulunmaktadır. Bunlar iskelet kası, düz kas ve kalp kasıdır. İskelet kasını enine çizgililik gösteren, çok çekirdekli, silindirik hücreler oluşturur. Enine çizgililik gösterdikleri için çizgili kaslar olarak ve iskelet sistemine bağlı oldukları için de iskelet kasları olarak adlandırılan bu kas grubu istemli çalışan kaslardır. Kalp kası da enine çizgilenme gösterir ve birbirine paralel uzanan dallanmış hücrelerden meydana gelir. Kalp kası tek çekirdeklidir.

Çekirdekler ortada yer almaktadır. Kalp kası çizgili kas olmasına rağmen istemsiz çalışır. Kalp kasında hücrelerin uç uca bağlandıkları bölgelerde interkalat diskler denilen özel yapılar görülür. Düz kaslar ise; mekik şekilli, çizgilenme göstermeyen hücrelerden oluşur. Düz kaslar da tek çekirdeklidir ve istemsiz çalışır. Kas dokusu embriyoda mezodermden gelişir.

İskelet Kası Dokusu

Bu kaslar iskelet sistemine bağlı oldukları için bu adla anılan, enine çizgililik gösteren ve istemli çalışan kaslardır. İskelet kası telleri çok çekirdekli hücrelerdir. Ancak kasın tipine ve hayvan türüne göre yerleşim bölgesinde bazen değişiklikler görülebilir. Kalp kası çizgili kas olmasına rağmen çekirdek ortada ve tek olarak bulunur. İskelet kasında enine kesitlerde çekirdek hemen sarkolemin altında görülmesine rağmen, kalp kasında enine kesitte ortada yer alır.

İskelet kası sarkoplazması ince iplikçikler halinde kasılabilir proteinler olan miyofilamanlarla doludur. İki tip miyofilaman vardır. Aktin miyofilaman ve miyozin miyofilaman. Bu miyofilamanlar bir araya gelip özel bir şekilde paketlenerek miyofibrilleri oluştururlar. Miyozin miyofilamanlarının oluşturduğu birbirine paralel çubuklar A bandını oluşturur. A bandının orta kısımları dışında kalan uç kısımlarında aktin miyofilamanları da yer alır. Anizotrop bandın ortasında sadece miyozin miyofilamanlarını içeren bölge H bandı olarak adlandırılır. Her iki taraftan miyozin filamanları arasına giren aktin filamanlarının uç kısımları arasında kalan, sadece miyozin filamanlarından oluşan bölge H bandı olarak adlandırılır. H bandının ortasında ince bir band görülür. Buradaki miyozin miyofilamanlarını bir arada tutmak için miyomesin filamanı adında ince bir filaman miyosin filamanlarını sarar ve H bandının ortasında koyu bir band olarak görülür. Bu da M bandıdır.

İzotrop bandı oluşturacak olan aktin miyofilamanları ince ipliksel bir protein ile birbirlerine bağlanmışlardır. Aktin filamanlarını bir arada tutan bu protein a-aktinindir. A-aktinin molekülü Z bandı olarak, koyu bir çizgi halinde gözükür. Miyofibril boyunca iki Z bandı arasındaki bölüm sarkomer olarak adlandırılır. Sarkomer kasılma birimi olup, bir tam A bandı ve iki yarım I bandından oluşur.

İskelet kası tellerini örten hücre zarı yani sarkolem, kas teli boyunca pek çok yerden hücre içine doğru çöküntüler yapar. Bu çöküntüler enine tubuluslar olarak adlandırılır. Enine tubuluslarla kas teli yüzeyinde oluşan uyarımlar, kas teli derinliklerine iletilirler. Enine tubuluslarla gelen uyarımlar terminal sisternlerin duvarındaki kalsiyum kanallarının açılmasını sağlar. Terminal sisternlerden ortama çıkan bol kalsiyum iyonları, aktin ve miyozin filamanları aralarına girer. Kalsiyumun varlığında, aktin filamanları miyozin filamanlarının aralarına kayarlar ve kontraksiyon gerçekleşir. Tam kontraksiyon anında H bandı ortadan kalkar. A bandı ortasındaki M çizgisinde aktin filamanları uç uca gelirler. Aktin miyofilamanlarının miyozin miyofilamanları arasına girmesiyle kontraksiyon anında I bandı da ortadan kalkar. Kontraksiyon sırasında aktin ve miyozin miyofilamanlarının boyları kısalmaz. Aktin filamanları miyozin filamanları arasına kayarlar.

Kas tellerinde desmin filamanı olarak adlandırılan, kontraktil olmayan bir intermedyer filaman bulunur. Bunlar miyofibrillerin birbirine sıkıca bağlanarak, aynı türdeki bandların aynı hizada kalabilmelerini sağlar. Desmin filamanlarının da miyomesin filamanı gibi kontraktilitesi yoktur. Ayrıca iskelet kası tellerinin uzamasını kontrol eden titin adı verilen, protein yapısında bir filaman vardır. Z bandı ile M bandı arasında yerleşmiş olan bu filaman kas hücrelerinin aşırı derecede uzamalarını sınırlar.

İskelet kası telleri morfolojik özellikleri, çap, renk ve içerdikleri miyoglobin miktarı, organel miktarı ve buna bağlı olarak enzim içerikleri açısından kırmızı kas telleri, beyaz kas telleri ve intermedyer kas telleri olmak üzere üç gruptur. Kırmızı kas telleri, yavaş kaslar olarak da adlandırılırlar. Miyoglobin içeriği çok fazladır. Kapillar damarlardan da oldukça zengindir. Beyaz kas telleri; hızlı kas telleri olarak da adlandırılırlar. Miyoglobini az içeren bu tellerde, kapillar damarlar da az sayıdadır. Az sayıda mitokondriyon içerirler. Bu nedenle oksidatif enzim aktivitesi kırmızı kas tellerine göre daha azdır. Hızlı ve güçlü kontraksiyon yaparlar ama çabuk yorulurlar. İntermedyer kas telleri; miyoglobin ve kan kapillarlarını orta derecede içerirler. Enerji kaynağı olarak lipid ve glikojeni kullanırlar.

İskelet kaslarının innervasyonu motor sinirlerle sağlanır. Motor sinirlerin aksonları iskelet kası üzerinde motor son plak adı verilen yapıyı oluşturarak sonlanırlar. Motor sinirlerin aksonları kas hücresi üzerinde sonlandığında kas telinin sarkolemi değişikliğe uğrayıp özelleşir. Kas hücresinin bu bölümünde mitokondriler de bol miktardadır. Kas hücresi sarkolemine gelen uyarımlar kasın derinliklerine, sarkolemin kas içine gönderdiği enine tubuluslar yardımıyla iletilir. Uyarımların sinir hücresinden başka hücrelere iletildikleri noktalara sinaps adı verilir. Motor son plak bölgesinde akson ile kas teline gelen uyarımlar kas teli derinliklerine iletilmektedir. Aksonun kas hücresi membranına değdiği son noktada yani presinaptik membranda, kimyasal iletişim maddeleri depolayan keseler bulunur. Sinaptik veziküller olarak adlandırılan bu keseler aksonun uç kısmında bol miktarda bulunurlar. Uyarımlar akson ile presinaptik membrana geldiğinde, presinaptik membranın geçirgenliği artar. Bu membranda Ca++ iyon kanalları açılır ve difüzyonla sinir sonuna bol miktarda Ca++ iyonu girer. Ca++ iyonunun presinaptik membrana girmesiyle burada bulunan sinaptik veziküllerdeki asetil kolin sinaps aralığına dökülür. Postsinaptik membrandaki asetil kolin reseptörlerine bağlanır. Asetil kolinin postsinaptik membrandaki asetil kolin reseptörlerine bağlanmasıyla, postsinaptik membrandaki Na+ kanalları açılır. Sinaps aralığında bulunan Na+ iyonu postsinaptik membrandan, kas hücresine geçer. Bu geçiş kas hücresi membranını depolarize eder. Depolarizasyon sonucu ortaya çıkan aksiyon potansiyeli sarkolem boyunca yayılır. Na iyonu geçişiyle sarkolemde oluşan elektriksel uyarımlar enine tubuluslarla kas hücresi derinliklerine iletilir. Enine tubuluslarla uyarımlar terminal sisternlere gelir ve bu keselerde bulunan Ca++ iyonu keselerden sarkoplazmaya geçer. Kontraksiyon bu şekilde başlar. Ca++ iyonu varlığında aktin filamanları miyozin filamanları arasına kayarlar ve kontraksiyon gerçekleşir. Uyarımlar kesilince asetil kolin esteraz enzimi sinaps aralığında bulunan asetil kolini parçalar ve Ca++ iyonları tekrar terminal sisternlere dönerler.

Kalp Kası Dokusu

Kalp kası isteğimiz dışında çalışan çizgili kaslardan oluşmuştur. Miyofibrilleri enine çizgilenme gösteren kalp kası telleri, çizgili görünümünden dolayı iskelet kasına benzerler. İskelet kasında sarkolemin hemen altında yerleşmiş çok sayıda çekirdek bulunmasına rağmen, kalp kasında ortada ve tek bir çekirdek bulunur. Tek çekirdek içermesiyle de düz kaslara benzeyen kalp kası hücreleri kendine has özellikler gösterir. İnterkalat disklerle uyarımlar bir hücreden diğerine aktarılır. İnterkalat diskler hücreler arası bağlantı komplekslerinin oluşturduğu yapılardır. Ayrıca kalp kası hücreleri ‘kollateral bağlar’ diye adlandırılan yan kollarla da birbirlerine bağlıdırlar. Bu şekilde kalp kası dokusu üç boyutlu bir yapı oluşturur. Histolojik preparatlarda enine, uzamına ve oblik kesitlerine rastlanır. Kalp kası hücrelerini saran bağ dokuda bol miktarda kapillar damar bulunur.

Otonom sinir sisteminin parasempatik ve sempatik bölümlerine ait miyelinsiz sinir telleri kalp kası tellerinde sonlanırlar. Otonom sinir sisteminin kontrolünün yanında kalbin kendi uyarım üreten ve ileten özel bir sistemi vardır. Sinoatriyal düğüm ve atriyoventriküler düğüm olarak adlandırılan uyarım üretim merkezlerinden çıkan uyarımlar, his demetleri yoluyla kalp kası tellerine iletilirler. His demetleri gittikçe kalınlaşarak endokardın altında purkinje hücreleri şeklinde sonlanırlar. Purkinje hücrelerinde miyofibriller çok azdır ve sarkoplazmanın periferinde yerleşmiştir.

Düz Kas Dokusu

Düz kas dokusu mekik şekilli hücrelerden oluşur. Bu hücreler tek ve ortada yerleşmiş bir çekirdek taşırlar. Çekirdek hücrenin orta bölgesinde mekiğin şişkin kısmında lokalize olur. Çekirdek hücre şekline uygun olarak uzun ve oval şekillidir. Çizgililik göstermeyen düz kaslar otonom sinir sistemi tarafından uyarılır. İsteğimiz dışında çalışan kaslardır. Düz kaslar genellikle iç organların duvarını oluştururlar. En uzun olan düz kas telleri uterus duvarında, en kısaları ise arteriyol ve venüllerde bulunur. Düz kaslar barsaklarda hem enine hem de uzamına yerleşim gösterirken, mide gibi boşluklu organlarda değişik yönlerde seyreder. Düz kaslar bulundukları organların belli bir gerginlikte kalmalarını sağlar. Düz kas tellerinde sarkolem, ince bir bazal membran ile çevrelenmiştir. Bazal membranda dıştan bol retikulum ipliği içeren retiküler lamina ile kaplanmıştır.

Düz kaslarda sarkoplazmik retikulum iyi gelişmediği, enine tubuluslarda bulunmadığı için kasılma için gerekli olan kalsiyum, sarkolemin çöküntüleşmesiyle oluşan, kaveola adı verilen keseciklerde depolanır. Düz kaslarda innervasyon otonom sinir sisteminden gelen sempatik ve parasempatik sinir telleri tarafından kontrol edilir. Parasempatik sinir telleri asetil kolin içeren veziküller bulundururken, sempatik sinir telleri norepinefrin içeren transmitter veziküller taşırlar. Asetil kolin içerenler kolinerjik sinirler olarak, norepinefrin taşıyanlar ise adrenerjik sinirler olarak adlandırılırlar. Bazı organlarda düz kasları kolinerjik sinirler uyarırken, adrenerjik sinirler baskılar. Düz kasta iskelet kasındaki gibi bir kas-sinir sonlanması görülmez. Uyarımlar düz kaslarda hücrelerin birbirleriyle birleşme yerinde bulunan gap junction’lar aracılığıyla iletilir. İskelet kaslarındaki hızlı kontraksiyona karşılık, düz kaslarda kontraksiyon yavaş ve uzun sürelidir.

Kas Dokuda Yenilenme

Memelilerde bahsedilen her üç kas grubunda da rejenerasyon olayları farklılık gösterir. Kalp kası erişkinlerde yenilenme gücüne sahip değildir. Herhangi bir bozukluk meydana geldiğinde, doku kaybı bağ doku çoğalması ile tamamlanır. İskelet kası hücrelerinin sarkolemi ile bazal lamina arasında küçük mekik şekilli hücreler bulunur. Satellit hücreler denen bu hücreler, yaralanmalarda bölünüp çoğalarak, yeni kas hücrelerini oluştururlar. Düz kaslar da bazen mitoz görülebilir. Damar duvarındaki düz kaslar, yaralanma sonrasında bağ dokuda bulunan mezenkim hücrelerinden farklılaşırlar.