Ünite 8: Sinir Doku

Sinir Doku Hücreleri

Sinir doku hücreleri, uyarıları almak, değerlendirmek ve yanıt vermekle sorumlu olan nöyronlar ve nöyronları destekleyerek koruyan nöyrogliya hücreleri olmak üzere iki grup altında incelenir.

Nöyronlar

Sinir dokuda asıl fonksiyon yapan hücrelere nöyron (sinir hücresi- nöyrosit) adı verilir. Nöyronlar çok farklı şekil ve büyüklükte olmalarına rağmen, kitabın 142. sayfasındaki şekil 8.2'de gösterildiği gibi 3 temel bölümden ibarettir; hücre gövdesi (soma), dentritler ve akson. Hücre gövdesi çekirdek ve çekirdeği çevreleyen sitoplazmadan oluşur. Sinir hücresinde sitoplazmaya nöroplazma , nöroplazmanın akson içindeki bölümüne aksoplazma ve çekirdek çevresindeki bölümüne de perikaryon adı verilir. Dentritler hücre gövdesinden çıkan çok sayıdaki ağaç dallanmasını andıran uzantılardır. Akson her bir nöyronun akson tepesi adı verilen bölgesinden tek olarak çıkan uzantıdır. Akson ilgili olduğu organa ulaştığında telodendron adı verilen dallanmalar yapar.

Nöyronlar yapısal özelliklerine göre kitabın 143. sayfasındaki şekil 8.3'de gösterildiği gibi; multipolar, bipolar, pseudounipolar ve unipolar nöyronlar olarak sınıflandırılır.

Multipolar Nöyronlar

Hücre gövdesinin bazen sadece bir kutbundan bazen de her yerinden dentrit adı verilen çok sayıda küçük uzantılar ve diğer bir noktasından tek ve uzun bir uzantı akson çıkar. Genel olarak ara, bağlayıcı ve motor nöyronlar bu tiptedir.

Bipolar Nöyronlar

Hücre gövdesinden çıkan bir dentrit ve bir aksona sahip hücrelerdir. Bipolar nöyronlar burun boşluğunda ve işitme organında bulunur.

Pseudounipolar Nöyronlar

Hücre gövdesinden tek bir uzantı çıkar, bu uzantı daha sonra biri perifere diğeri merkeze olmak üzere iki kola ayrılır. Kolların her ikisi de morfolojik olarak akson yapısındadır, uyarımları yayar ancak periferdeki küçük dentritik dallanmalar reseptör fonksiyonu yapar. Bu tip nöyronlar, bazı gangliyonlarda bulunurlar.

Unipolar Nöyronlar

Omurgalılarda embriyonal gelişim sırasında ve aşağı sınıf canlılarda görülürler.

İşlevsel Özelliklerine Göre Nöyronlar

Nöyronlar işlevsel özelliklerine göre üçe ayrılırlar:

• Afferent nöyronlar (duyu nöyronları ya da senzorik nöyronlar): Uyarımları periferden merkeze ileten nöyronlardır.
• Efferent nöyronlar (motor nöyronlar ): Uyarımları merkezi sinir sistemi ya da gangliyonlardanperifere ileten nöyronlardır. Efferent nöyronlar iki ayrı sistem oluştururlar. Somatik sistem nöyronlarının aksonları iskelet kaslarında, otonom sistem nöyronlarının aksonları, düz kas, kalp kası ve bezler üzerinde sonlanır.
• Ara nöyronlar: Bu tip nöyronlar tamamı ile merkezi sinir sisteminde yer alırlar. Duyu ve motor nöyronlar arasındaki iletişimi sağlarlar.

Hücre gövdesi (soma - perikaryon): Sinir hücrelerinin gövde kısmı prizmatik, yuvarlak, oval, mekik, yıldız, piramit ya da armut biçiminde olabilir. Sinir hücrelerinin büyüklükleri de birbirinden çok farklıdır. Hücre gövdesi, soluk boyanan çekirdek ve perinukleer sitoplazmayı içerir.

Hücre gövdesi ergasitoplazmadan çok zengindir. Ergasitoplazma, elektron mikroskobu ile incelendiğinde birbirine paralel çok sayıda sisternaları ile iyi gelişmiş bir granüllü endoplazma retikulumu, bağımsız ribozom ve polizomlardan oluşmuş olarak görülür. Işık mikroskopta görülebilen bazik boyalar ile boyanan bu bazofilik materyal kümesine Nissl cisimcikleri adı verilir.

Golgi kompleksi, çekirdeğe yakın bir bölgededir ve protein sentezleyen hücrelerde olduğu gibi iyi gelişmiştir. Golgi kompleksi nöyrotransmitter maddelerin sentezlenmesi ve paketlenmesinden sorumludur. Mitokondrionlar, hücre gövdesi, dentrit ve aksonlarda bol miktardadır, en yoğun olarak akson sonlanmalarında görülür. Gümüş boyaları ve osmiyum ile boyanır. Nöyronlar hücre bölünmesi geçirmediği için sentrioller işlevini kaybetmiştir. Lizozomlar sinir hücrelerinde daha çok primer lizozom olarak bulunurlar. Metabolizma sonucu oluşan maddeler, primer lizozomlar ile bir araya gelerek lipofuksin granüllerini oluşturabilir. İnkluzyonlar, hücre gövdesinde yer alan lipid damlacıkları, melanin granülleri ve lipofuksin pigmenti gibi unsurlardır.

Hücre İskeleti: Hücre iskeletindeki nöyrofibriller hücre gövdesinde birbirlerini çaprazlayarak çeşitli yönlerde seyreder ve uzantılara doğru yayılarak akson ve dentritlerde de devam eder. Hücreyi destekler ve madde iletir. Ayrıca yaralı dokuda akson büyümesi ve rejenerasyon sırasında rehberlik bakımından önemli görevleri vardır. Elektron mikroskop çalışmalarında nöyrofibriller çaplarına göre; Mikrofibriller (24nm), Nöyrofilamentler (10nm), Mikrofilamentler (6nm) olarak gruplandırılabilir.

Dentritler

Dentritler, çevre ya da diğer sinir hücrelerinden uyarımları alan nöyral uzantılardır. Hücre gövdesinin yakınında yer alırlar, aksonlardan daha geniş çaplı ve miyelinsizdirler.

Aksonlar

Herbir nöyronda tek bir akson vardır ve çok uzun olabilir. Bir akson hücre gövdesine yakın bölümde yan kollar (kollateraller)verebilir. Nöyronun hücre gövdesinde sentezlenen moleküller aksonal iletim sistemiyle uzak bölümlere taşınır. Akson tepesi ile akson arasında miyelin kılıfın başlangıç bölgesi başlangıç segmenti olarak adlandırılır.

Sinir Teli

Nöyron gövdesinden konik bir genişlemeden çıkan akson kısa bir süre çıplak seyreder ve daha sonra bulunduğu bölgeye göre bir ya da iki kılıf ile sarılır. Bu kılıfların her ikisi ya da biri ile sarılmış aksonlardan her birine sinir teli denir. Sinir telini içten saran miyelin kılıf, dıştan saran ise nöyrolemdir. Miyelin kılıf periferik sinir sisteminde Schwann hücrelerinin modifikasyonuyla, merkezi sinir sisteminde Oligodentrositlerin sitoplazma uzantıları aracılığı ile oluşturulmaktadır. Miyelin kılıfın asıl fonksiyonu aksolemden geçmekte olan uyarımın yavaşlamasını ve zayıflamasını önlemektir.

Miyelin Kılıf Oluşumu

Periferik sinir sisteminde miyelin kılıfın oluşumu: Miyelin kılıf, akson boyunca ard arda yerleşim gösteren schwann hücreleri tarafından oluşturulur. Schwann hücresinin bir aksonu sirküler biçimde sarması ile oluşan miyelin kılıf birbirine komşu iki Schwann hücresinin karşılaşma noktasında kesintiye uğrar ki; bu noktada miyelin kılıf yoktur. Bu bölge Ranvier Boğumu olarak tanımlanır. Bu nedenle iki boğum arasında tek bir Schwann hücresinin oluşturduğu bölüm, akson segmenti (boğum arası)’ dir.

Merkezi sinir sisteminde miyelin kılıfın oluşumu: Merkezi sinir sisteminde oligodentroditlerin uzantıları akson çevresinde spiraller yaparak miyelin kılıf oluşumunu sağlar. Her bir oligodentrosit uzantısının şekillendirdiği miyelin segmentleri arasındaki bölüm Ranvier boğumu ve miyelin segmentinin olduğu bölüm akson segmenti (boğum arası) olarak tanımlanır.

İletim hızı tüm sinirlerde akson çapı ile doğru orantılıdır, akson çapı arttıkça iletim hızı artmaktadır. Aynı zamanda iletim hızı miyelinli sinirlerde miyelinsiz sinirlere göre daha fazladır. Miyelinli sinirlerde uyarımlar bir Ranvier boğumundan diğerine sıçrayarak geçer. Miyelinsiz aksonlarda ise uyarım akson boyunca devamlılık gösteren dalgalar halindeki gerilim olarak iletilir.

Aksonal İletim Sistemi

Aksonlarda uyarım iletimi dışında nöyron gövdesinde üretilen maddelerin dentrit ve aksonların uç kısımlarına kadar iletilmesi gerekir. Aksonal iletim iki yönlüdür.

• Anterograd transport: Materyal perikaryondan perifere taşınır.
• Retrograd transport: Materyal akson ve dentritlerden perikaryona taşınır.

Aksonal iletim sistemi taşınan maddelerin taşınma hızına göre de farklılıklar gösterebilir.

Sinapslar

İmpulsların bir sinir hücresinden diğer sinir hücresine ya da kas, epitel gibi bir başka hücreye geçiş noktalarına sinaps adı verilir.

Klasik olarak bir nöyron ile diğer nöyronlar arasındaki sinapslar şu şekilde sınıflandırılır:

• Aksodentritik sinapslar: Bir nöyronun aksonu ile diğer nöyronun dentriti arasında görülen sinapslardır.
• Aksosomatik sinapslar: Akson sonu ile diğer nöyronun gövdesi arasında görülen sinapslardır.
• Aksoaksonik sinapslar: Bir nöyronun aksonu ile diğer nöyronun aksonu arasında görülen sinapslardır.
• Dentrodentritik sinapslar: Bir nöyronun dentriti ile diğer nöyronun dentriti arasında görülen sinapslardır.

Sinapslarda uyarımın bir hücreden diğer hücreye geçişi sırasında araya kimyasal bir uyarıcının girmediği sinapslar elektriksel sinapslardır . Elektriksel sinapslarda Gap Junction yapısında bir bağlantı vardır. Nöyronlar arasında iyon hareketine dayandığı için uyarım iletim hızı kimyasal sinapslara göre daha hızlıdır. Araya kimyasal bir uyarıcının girdiği sinapslar ise asıl sinapslardır . Kimyasal sinapslarda uyarımın iletimi her zaman tek yönlüdür.

Merkezi sinir sisteminde birçok nöyrotransmitter madde tipi olmasına rağmen, perifer sinir sisteminde asetilkolin ve noradrenalin olmak üzere 2 tip nöyrotransmitter vardır. Sinaptik veziküller hücre gövdesinden akson aracılığı ile terminal butona taşınır.

Sinir hücreleri veziküllerinde bulunan nöyrotransmitterlere göre adlandırılır. Asetilkolin içerenler; kolinerjik nöyronlar, katekolamin grubu nöyrotransmitter içerenler aminerjik, epinefrin ve norepinefrin içerenler de adrenerjik nöyronlar olarak tanımlanır. Peptid grubu nöyrotransmitterleri sentezleyen ve salgılayan nöyronlara ise peptiderjik nöyronlar adı verilir.

Uyarımın İletimi

Presinaptik membrana gelen uyarımlar, membran geçirgenliğini arttırır, sinaps aralığından akson ucuna Ca iyonları girer. Presinaptik membran yakınında toplanmış olan veziküller, kalsiyum iyonlarının etkisiyle presinaptik membran ile kaynaşır ve ekzositoz ile içeriklerini sinaps aralığına boşaltır. Postsinaptik membranda bu nöyrotransmitterlere özgü reseptör proteinleri vardır. Membrandaki kanallardan bir kısmını oluşturan bu reseptör proteinleri nörotransmitterler aktifleştirir ve kanallar açılır. Kanalların açılması ile hedef hücrenin postsinaptik membranından içeriye bol miktarda Na iyonu girerken sinaps aralığına da kitabın 148. sayfasındaki şekil 8.6'da gösterildiği gibi K iyonları çıkar. Bu durumda postsinaptik membranın elektriksel dengesi değişir, membran depolarize olur, hücrede uyarım meydana gelir. Presinaptik aralığa gelen uyarımlar kesildiği anda sinaps aralığına nöyrotransmitter aktarımı sona erer, aralığa daha önce geçmiş olan veya aralıkta bağımsız kalan nörotransmitter molekülleri enzimler tarafından parçalanır ve hedef hücrenin uyarılması sona erer.

İletim Hızı

Miyelinli sinirlerde aşırı pozitif yüklü iyonlar, depolarizasyonu tetikleyerek aksoplazma boyunca bir düğümden diğerine sıçrar buna sıçrayan iletim adı verilir. Miyelinsiz sinirlerde ise iletim ile ilgili kanallar aksonun plazma membranına tamamıyla dağılmıştır, sürekli iletim gerçekleşir. Ancak sürekli iletim, miyelinli sinirlerde görülen sıçrayıcı iletime göre daha yavaştır, daha fazla enerjiye gereksinim duyar.

Nöyrotransmitterler

Nöyrotransmitterler, presinaptik membrandan salınan ve postsinaptik membrandaki reseptörleri aktive eden sinyal molekülleridir. Bu sinyal molekülleri sinir hücrelerinde 2 tip reseptörü aktive edebilir. Birinci gruptakiler süreci doğrudan başlattığı için hızlıdır ve nöyrotransmitter olarak tanımlanır. İkinciler daha yavaştır ve nöyromodülatör ya da nöyro hormon olarak adlandırılır. 3 gruba ayrılır:

• Küçük molekül transmitterler: Asetilkolin, Aminoasitler (glutamat, aspartat, glisin ve gamma aminobutirik asit), Biyogenik aminler, katekolaminler.
• Nöyropeptidler: Opiopeptidler, Gastrointestinal peptidler, Tirotropin releasing hormon ve somatostatin gibi hipotalamik releasing hormonlar, Nöyrohipofizde depolanan ve salınan hormonlar
• Gazlar: Nöyromodülatör olarak fonksiyon yaparlar, nitrik oksit ve karbonmonoksit.

Motor Plaklar: Motor nöyron ve kas teline innervasyon sağlayan yapıya motor plak (motor ünite) adı verilir.

Nöyrogliya

Sinir sisteminin periferik sinir sistemi bölümünde sinir telleri ve hücrelerinin aralarını bağ doku doldururken, merkezi sinir sisteminde bu doku özelleşir ve nöyrogliya dokusu olarak tanımlanır. Nöyrogliya hücreleri sinir dokunun asıl hücreleri olan nöyronları desteklemek ve bu hücrelerin fonksiyonlarını yerine getirmek için uygun mikroçevrenin hazırlanmasında önemli görevlere sahiptir. Nöyrogliya hücreleri bulundukları bölge ve fonksiyonel özelliklerine göre farklı isimlerle tanımlanır.

• Merkezi sinir sisteminde: Astrositler, Oligodentrositler, Ependim Hücreleri, Mikrogliya hücreleri.
• Perifer sinir sisteminde: Schwann hücreleri, Uydu (satellit, manto) hücreleri.

Astrositler

Merkezi sinir sisteminde en fazla görülen ve en büyük tip nöyrogliya hücreleri astrositlerdir. Uzantılarının sayı ve şekillerine göre fibröz ve protoplazmik astrositler olarak tanımlanırlar. Astrosit uzantılarının genişlemiş uç kısımlarına son ayak adı verilir. Astrositler, sitoplazmik uzantılardan biri ile nöyron diğeri ile de kan damarı arasında bağlantı kurarak madde alışverişini sağladığı gibi merkezi sinir sistemi için çok önemli olan kan - beyin bariyerinin oluşumuna katılır. Astrositler aynı zamanda nöyronların miyelin kılıftan yoksun olan bölgelerini çevreleyerek sinir sistemi için temel madde(matriks) oluşumunu sağlar. Sinir doku zedelenmelerinde, ölen sinir ve nöyrogliya hücrelerinin yerini bölünüp çoğalan astrositler doldurur.

Oligodentrositler

Oligodentrositler, astrositlerden daha küçük ve daha az sayıda kısa uzantılara sahip hücrelerdir. Oligodentrositler merkezi sinir sisteminde miyelin kılıfın üretilmesinden sorumlu hücrelerdir.

Ependim Hücreleri

Merkezi sinir sistemi içindeki boşlukları örten tek katlı kübik epitel hücreleridir. Ependim hücreleri, beynin bazı bölümlerinde beyin zarlarına ait damarlar ile temas ederek tela koroideayı bunlar da salgı yapan hücrelere dönüşerek koroid pleksüsü meydana getirir. Koroid pleksüs beyin omurilik sıvısını oluşturur.

Mikrogliyalar

Nöyrogliya hücreleri içinde en küçük olanlardır. Merkezi sinir sisteminin fagositik hücreleridir. Merkezi sinir sistemindeki doku hasarlarını fagosite eder. Embriyonal dönemde de apoptozis ile canlılıklarını yitirmiş olan nöyron ve gliya hücrelerini fagosite eder. Mikrogliyalar, aktişeştikleri zaman antijen sunan hücreler gibi davranarak, sitokinleri salgılar ve merkezi sinir sistemini virus, mikroorganizma ve tümör oluşumuna karşı korur.

Schwann Hücreleri

Schwann hücre sitoplazması akson etrafında defalarca dönerek miyelin kılıfı meydana getirir. Schwann hücreleri aksona öncelikle mekanik destek verir ve aksonun lokal olarak beslenmesini sağlar, yaralanmalardan sonra fagositik hücrelere dönüşerek hücre artıklarını fagosite eder. Ayrıca sinir doku hasarlarında bazal laminasıyla rejenerasyona öncülük eder.

Uydu (Satellit, Manto) Hücreleri

Uydu hücreleri, perifer sinir sisteminde sinir hücrelerinin gövdelerini saran küçük kübik hücrelerdir. Nöyronların çevresinde kesintisiz bir tabaka olarak bulunur. Nöyron çevresinde mikroçevre oluşumunu sağlar.

Perifer Sinir Sisteminde Organizasyon

Perifer sinir sistemi; perifer sinirler, gangliyonlar ve sinir sonlanmalarından oluşur.

Perifer Sinirler

Çoğu miyelinli olan sinir fibrilleri merkezi sinir sisteminden ayrıldıktan sonra bağ doku kılışar ile kuşatılır ve fasikulus(bantlar) oluştururlar. Fasikuluslar birleşerek sinir trunkuslarını yapar. Bağ doku kılıf bulunduğu yere göre farklı isimlerle adlandırılır; endonöyriyum, perinöyriyum, epinöyriyum.

Endonöyriyum; Tek tek her bir sinir telini saran kılıftır.

Perinöyriyum; Binlerce sinir teli demetini kuşatan, özellikler kazanmış bağdokusudur. Yarı geçirgen bir bariyer olarak görev yapar.

Epinöyriyum: Sinir teli demetlerini kuşatan, onları birbirine bağlayıp, perifer bir sinir oluşumunu sağlayan yoğun bağ dokudur. Epinöyriyum sadece mekanik ve koruyucu bir katman değildir. Aynı zamanda aktif transport da yapılan bir katmandır.

Gangliyonlar

Gangliyonlar perifer sinir sisteminde yer alan yuvarlak veya ovoid yapıda nöyral ileti düzenleme merkezleridir. Gangliyonlar, morfoloji ve fonksiyonlarına göre 2 tipe ayrılır.

• Motor (Otonom)gangliyonlar: Otonom sinirlerde ampul şeklinde genişlemeler ya da bazı organların içlerinde intramural gangliyonlar olarak yer alırlar.
• Duysal (kraniospinal) gangliyonlar: Duysal gangliyonlar merkezi sinir sistemine giden afferent uyarıları alırlar. Bunlardan kranial sinirler ile ilişkili olanlar kraniyal gangliyonlar, spinal sinirlerin dorsal kökü ile ilişkili olanlar spinal gangliyonlardır.

Duyu Reseptörleri

Duyu reseptörleri, iç ya da dış ortamdan aldıkları uyarıları dönüştüren özelleşmiş hücre ya da sinir sonlanmalarıdır.

Sinir Sonlanmaları

Serbest sinir sonlanmaları: Duyu reseptörlerinin en basit tipi sadece terminal sinir sonlanmalarından ibaret olan serbest sinir sonlanmalarıdır. Bu tip sinir sonlanmaları vücudun destek dokuları içinde bulunan ağrı, dokunma, ısı gibi nispeten basit duyuları alır.

Meissner korpuskülleri: Meissner korpuskülleri, derinin dermis katmanın da bulunan küçük kapsüllü duyu reseptörleridir. Özellikle parmak ucu, ayak tabanı, meme başları, dudaklar, göz kapakları, dudaklar ve genital bölgede bulunur.

Pasinian korpuskülleri: Pasinian korpuskülleri, büyük kapsül ile çevrili duyu reseptörleridir. Basınç, titreşim ve gerilime duyarlıdır. Derinin derin katmanlarında, eklem kapsüllerinde, mezenteryumda, seröz membranlarda, bazı iç organlarda ve genital bölgede bulunur.

Nöyromüsküler mekik: Nöyromüsküler mekikler, iskelet kasları içinde bulunan spinal reşeksler aracılığı ile kas tonositesinin düzenlenmesinden sorumlu oluşumlardır. Bu reseptörler özellikle gözün dış, elin iç kasları gibi hassas hareketlerin olduğu bölgelerde yaygındır.

Sinir Dokuda Rejenerasyon

Nöyronlar, nöyrogliya hücrelerinden farklı olarak prolifere olamaz ancak perifer sistemde yer alan aksonlar rejenere olabilir. Merkezi sinir sisteminde nöyronları yıkımlayan bir travma olduğu zaman meydana gelen hasar kalıcı olur. Periferal bir sinir hasar gördüğü ya da deneysel amaçla bir kesi oluşturulduğu zaman nöyron hasarı onarmak için bir seri yapısal ve metabolik olaylar geçirir, bu tepkiye akson reaksiyonu (akson tepkisi) denir.

Travmaya karşı tepki nöyronun üç bölgesinde görülür.

1. Hasar olan bölgede lokal değişiklikler: Aksonun kesilmiş parçası aksondan uzaklaşır, makrofaj ve fibroblastlar hasarlı bölgeye infiltre olur, hücresel atıklar fagosite edilir. Sitokinler ve büyüme faktörleri salgılanır.
2. Hasarlı bölgenin distalinde görülen değişiklikler:
   • Akson uç kısmı, hipertrofi geçirir ve dejenere olur, postsinaptik membran ile temas kesilir. Schwann hücreleri prolifere olur, akson uç kısmındaki kalıntıları fagosite eder ve sinaptik boşluğu doldurur.
   • Prolifere olan Schwann hücreleri endonöyriyumun bazal laminası ile sarılan bir Schwann hücreleri sütunu oluşturur.
3. Hasarlı bölgenin proksimalinde görülen değişiklikler:
   • Hasar gören nöyron hipertrofiye uğrar. Bu süre boyunca proksimal akson gövdesi ve onu saran miyelin kılıf en yakın kollateral aksona kadar dejenere olur.
   • Proksimal akson gövdesinden köken alan akson filizleri endonöyriyuma uzanır ve Schwann hücreleri tarafından hedef hücreye doğru rehberlik yapar.
   • Akson filizlerindeki Schwann hücreleri tekrar differensiye olur ve büyüyen akson çevresinde miyelinli aksonlarda miyelin kılıf, miyelinsizlerde ise Schwann hücre yarıklarını şekillendirir. Bu filizlerden hedef hücreye ilk olarak ulaşan bir sinaps şekillendirir, diğerleri dejenere olur.

Sinir Dokuda Boyana Yöntemleri

Sinir doku, kendisine özgü yapısı nedeniyle rutin histolojik teknikler ile tam anlamıyla incelenememektedir. Krezil viole, toluidin mavisi gibi bazik katyonik boyalar sinir hücre çekirdeği ve Nissl cisimciklerini, luxol fast blue ve osmiyum gibi maddeler de miyelin kılıfı gösterebilir. Miyelin boyaları, sinir tellerinin izlediği yolları belirleme de kullanılabilir. İndirgenmiş altın ve gümüş metal çöktürme yöntemleriyle akson ve dentritlerin karmaşık yapısı tanımlanabilir. Histokimya ve immunohistokimya nöyron ve gliya hücrelerinin farklı tiplerinde bulunan spesifik molekül ve maddelerin belirlenmesinde kullanılır. Örneğin Astrositlerde gliyal fibriller asidik protein, motor sinir sonlanmalarında asetilkolin esteraz spesifik olarak belirlenebilir. Yolak izlemek için Horseradish Peroxidaz ve benzeri maddelerin nöyrona enjekte edilmesiyle anterograd, akson terminallerine enjekte edilmesiyle de retrograd taşınım yolları ve nöyron perikaryonu incelenebilmektedir. Elektron mikroskobu ise ince yapı özelliklerini incelemek bakımından yararlı sonuçlar vermektedir.